El boro en la planta

El boro es un micronutriente esencial para plantas vasculares, diatomeas y algunas especies de algas verdes. No parece ser esencial para hongos y bacterias (con la excepción de cianobacterias), tampoco lo es para animales. Parece que los requerimientos de boro se hacen esenciales de forma paralela a la lignificación y diferenciación xilemática de los integrantes del reino vegetal.

El boro es absorbido por las plantas principalmente bajo la forma de ácido bórico H3BO3 no disociado, fundamentalmente mediante los mecanismos de flujo de masas (65%) y difusión (32%). Aunque parece que en alguna extensión se absorbe de forma activa como anión borato B(OH)4-, el proceso de absorción es inicialmente pasivo (por difusión en el espacio libre), seguido después de una absorción activa en el espacio interno. Aunque todo esto no está muy claro, el componente activo parece ser relativamente pequeño y puede depender de la variedad cultivada o de la cantidad de boro asimilable presente.

El boro es relativamente poco móvil en el interior de las plantas, y los contenidos son superiores en las partes basales respecto a las partes más altas de las plantas, especialmente si el boro está en exceso. El ritmo de transpiración ejerce una influencia decisiva sobre el transporte de este elemento hasta las partes altas de la planta, en caso de deficiencia, los contenidos en los tejidos más jóvenes decrecen rápidamente. Se admite que, más que un elemento móvil o inmóvil en el interior de la planta, el boro es transportado vía xilema, pero se retransporta con dificultad vía floema (al igual que el calcio, si bien es cierto que es más móvil que éste), con lo que no emigra desde las hojas hasta los nuevos puntos de crecimiento (frutos, meristemos, hojas en formación, etc.), donde existe la necesidad de un suministro regular de éste y todos los nutrientes.

Todo esto podría explicar la acumulación de boro en los tejidos más viejos y también en las puntas y márgenes de las hojas, aunque también podría constituir un mecanismo de defensa de algunas especies contra su efecto tóxico.

Por tanto, la acumulación del boro en hoja va a depender del contenido del suelo en boro asimilable, del flujo de savia en el xilema y del ritmo de transpiración.

Fisiología del boro. Funciones.

Las funciones fisiológicas del boro no están todavía aclaradas totalmente. Su papel en el metabolismo vegetal, quizá sea el más desconocido de todos los nutrientes esenciales, pese a ser el micronutriente que mayores concentraciones molares presenta, al menos en dicotiledóneas, cuyos requerimientos en boro son muy superiores a monocotiledóneas.

El boro actúa siempre con valencia III, por lo que no interviene en ningún proceso redox en el interior de los vegetales. No se ha encontrado formando parte de ningún sistema enzimático, aunque sí puede actuar como modulador de actividades enzimáticas. También se ha demostrado que en casos determinados, puede ser parcialmente sustituido por germanio, aluminio o silicio.

Todo lo anterior no quiere decir que no desempeñe funciones biológicas esenciales para la planta, como a continuación veremos, el boro desempeña un papel esencial en el transporte de azúcares, en la síntesis de sacarosa, en el metabolismo de ácidos nucleicos, en la biosíntesis de carbohidratos, en la fotosíntesis, en el metabolismo proteico, en la síntesis y estabilidad de las paredes y membranas celulares, etc.

Elongación de raiz y metabolismo de ácidos nucléicos.

Un aspecto general de la deficiencia en boro es el mal desarrollo de los tejidos meristemáticos, tanto a nivel de raíz como de los brotes. Los primeros síntomas reflejan dificultades en la división y desarrollo celular. Las células se dividen pero la separación no se produce correctamente, con lo cual se presenta un desarrollo incompleto e irregular de las hojas, que aparecen distorsionadas, y una falta de elongación de los entrenudos.

A nivel de raíz, el boro es requerido primeramente para la elongación de las células, y posteriormente para la división de las mismas.

Un efecto de la deficiencia de boro es la inhibición de la síntesis de ADN y ARN. La alteración en la síntesis de ARN puede deberse a la esencialidad del boro en la síntesis de bases nitrogenadas como el uracilo. De esta forma los ribosomas no se pueden formar y en consecuencia, la síntesis de proteínas es afectada adversamente. Este proceso es fundamental en los tejidos meristemáticos radicales, que cesan su división celular, apareciendo las raíces más cortas y abollonadas.

Metabolismo de glúcidos.

El boro también juega un papel importante en la utilización y en la distribución de los glúcidos dentro de la planta. La deficiencia de boro provoca una acumulación de azúcares en los tejidos. Se cree que el boro facilita el transporte de azúcares a través de la membrana formando un complejo azúcar-borato. También ha sido demostrada la intervención directa del boro en la síntesis de sacarosa (donde se precisa uracilo) y almidón. Así por ejemplo, la remolacha azucarera presenta unos niveles de azúcar mucho más elevados si está correctamente nutrida en boro.

Formación de las paredes celulares. Lignificación.

El boro es necesario para la síntesis de las pectinas. Se puede observar que las paredes celulares presentan los más altos contenidos en boro (hasta el 50% del boro total de las plantas), principalmente complejado bajo la configuración cis-diol.

La deficiencia de B provoca un oscurecimiento de los tejidos debido a una acumulación de compuestos fenólicos. En esta situación se ve impedida la oxidación de compuestos polifenólicos que conduce a la síntesis de lignina, por lo que las paredes celulares quedan debilitadas. La acumulación de compuestos fenólicos produce necrosis del tejido.

Tallos rajados, acorchados o huecos, son síntomas macroscópicos evidentes de una alteración de la síntesis de paredes celulares ocasionada por deficiencia de boro. A nivel microscópico se observan paredes celulares de mayor diámetro y con mayor cantidad de material parenquimatoso, existe una mayor concentración de sustancias pécticas y acumulación de calosa que bloquea el transporte vía floema.

Metabolismo de fenoles, auxinas y diferenciación de tejidos.

La deficiencia de boro se asocia con alteraciones morfológicas y cambios en la diferenciación de tejidos, similares a los inducidos por niveles bajos o excesivos de AIA. Pero parece más probable, que las interacciones entre boro, AIA y la diferenciación de tejidos, sean una consecuencia de los efectos causados por el boro sobre el metabolismo de fenoles, los cuales se acumulan ante una deficiencia del elemento. Ciertos fenoles no sólo son inhibidores de la elongación de la raíz, si no que también inducen cambios morfológicos similares a niveles anormales de AIA.

En cualquier caso, el boro interviene en el metabolismo de las auxinas. Los tejidos deficientes en boro presentan, por lo general, una excesiva acumulación de AIA que provoca una clara inhibición del crecimiento. De la misma manera la deficiencia de boro provoca una reducción en la síntesis de citoquininas.

Procesos de transporte.

El uracilo, que como hemos visto precisa boro para su síntesis, es el precursor de la UDPG (uridin glucosa difosfato), que es un coenzima esencial en la formación de sacarosa, principal forma de transporte de los azúcares. Si se inhibe su síntesis, se ve afectada la translocación de los asimilados formados en las hojas.

Se comentó con anterioridad que la carencia de boro también puede conducir a la formación de calosa, compuesto cercano a la celulosa que puede obturar los tubos cribosos, afectando el transporte por el floema. Igualmente interviene en la actividad ATP-asa, fundamental en los procesos de transporte iónico, así pues, el boro juega un papel esencial en los procesos de transporte de los productos asimilados. Plantas deficientes en boro, dificultan enormemente el transporte del calcio.

Estabilidad de la membrana celular.

El boro tiene una influencia directa en la actividad de componentes específicos de la membrana celular, y por tanto es esencial para la estabilidad de la misma. En situaciones de deficiencia de boro, el plasmalema, membrana externa del citoplasma de las células de la raíz, se altera perjudicando la asimilación de fósforo, potasio y otros nutrientes.

Absorción y utilización de fósforo.

La absorción de fósforo se ve enormemente dificultada en las plantas deficientes en boro. Plantas con poco fósforo necesitan más boro que aquellas bien dotadas en fósforo. El boro es esencial en procesos metabólicos donde interviene el fósforo:

  • Síntesis de ácidos nucleicos (ARN y ADN), básicos para la síntesis proteica, donde los fosfatos son constituyentes. El papel esencial del boro en la síntesis de ácidos nucleicos ha sido puesto de manifiesto desde hace mucho tiempo.
  • Actividad ATP-asa, que cataliza el paso de ATP (adenosin trifosfato) a ADP (adenosin difosfato), liberando así energía.
  • El boro también regula el metabolismo de los ésteres fosfatados. La deficiencia de boro provoca una acumulación de fosfatos inorgánicos y un descenso en el contenido de fósforo orgánico. Se sintetizan menos fosfolípidos, constituyentes básicos de la membrana celular, lo que explica los desórdenes observados en la organización de la estructura celular.

Además, el boro desempeña un importante papel en el desarrollo de las micorrizas, estando plenamente demostrada la importancia de éstas en la asimilación del fósforo.

Otras funciones del boro.

Desempeña una función esencial en la polinización y cuajado de los frutos. Mejora el tamaño y la fertilidad de los granos de polen y tiene un importante papel en la germinación del polen y el crecimiento de los tubos polínicos. Las aplicaciones de boro mejoran la apetencia de los insectos polinizadores (abejas) por las flores, ya que resulta aumentado el nivel de néctar y se acorta la longitud del tubo de la corola, mostrándose las flores más atractivas para las abejas.

También una correcta nutrición en boro facilita resistencia a gran número de enfermedades fúngicas, bacterianas, diversas virosis e incluso a insectos, al parecer por que el boro promueve la síntesis de leucocianidina que actúa como sustancia inmunológica. También a factores climáticos (resistencia a daños causados por heladas).

Se ha visto como la deficiencia de boro provoca un aumento de cinco veces la cantidad de nicotina en la planta de tabaco. De forma similar, una correcta nutrición en boro aumenta los niveles de vitamina C y carotenos en la planta.