Absorción, transporte y distribución del calcio en la planta

El contenido medio de calcio en la corteza terrestre es 3.64%, el quinto elemento más abundante. El contenido en calcio de los diferentes tipos de suelo varía ampliamente dependiendo principalmente de los materiales de origen y del grado en que la meteorización y la lixiviación han influenciado el proceso de edafización. La meteorización de los minerales primarios ricos en calcio depende fundamentalmente de la presencia de hidrogeniones y agentes quelantes, que liberan el calcio de la estructura de los minerales, causando la disolución de los mismos.

El calcio es absorbido por las regiones jóvenes (insuberizadas) de las raíces de las plantas como Ca+2. Su concentración en la planta puede variar desde 0.1% hasta porcentajes superiores al 5%, dependiendo de la especie vegetal, condiciones de cultivo y del órgano de la planta considerado, bien es cierto, que los requerimientos de calcio para monocotiledóneas son muy inferiores a los de dicotiledóneas. A pesar de que el calcio es absorbido en grandes cantidades y su contenido en los tejidos vegetales es elevado, la concentración de Ca+2 libre en el citoplasma y los cloroplastos es muy baja, del orden de 1 mM.

El calcio se absorbe y transporta en forma iónica, y su movilidad es mucho mayor en el apoplasto que en el simplasto (Russell y Clarkson, 1976). El calcio, como catión Ca+2, entra en el apoplasto (canales entre paredes celulares y células adyacentes) y es ligado en forma intercambiable en las paredes celulares y en la superficie interior de la membrana plasmática. La absorción del calcio, así pues, queda restringida al movimiento apoplástico, sólo permitido en las raíces jóvenes no suberizadas.

De ahí la importancia de mantener una continua actividad radicular para fortalecer una adecuada asimilación cálcica, constituyendo probablemente la forma más efectiva de optimizarla. Así pues, interesa todo aquello que refuerce la actividad radicular, como el empleo de enraizantes, materia orgánica fácilmente degradable (que incrementa la actividad de los microorganismos del suelo, fortaleciendo la rizosfera, mejorando la macroestructura del suelo, facilitando el lavado de iones antagónicos con calcio como es el sodio e induciendo un desarrollo constante de la raíz), óptimo manejo hídrico y nutricional, optimización de la temperatura de suelo/sustrato, etc.

Cualquier factor que impida el crecimiento de nuevas raíces (aireación pobre, temperaturas bajas, enfermedades o plagas del suelo, etc.), puede inducir la deficiencia de calcio. Esto puede explicar que desórdenes relacionados con el calcio se produzcan a menudo en suelos adecuadamente provistos de calcio, y que las condiciones agroclimáticas puedan ser el factor decisivo (Scaife y Clarkson, 1978; Bangerth, 1979, Kirkby, 1979).

El calcio se encuentra en mayor proporción en hojas y tallos que en semillas y frutos (Lucena, 1992; Alarcón y col., 1999). Sus contenidos dependen directamente del calcio asimilable presente en el entorno radical y de la presencia de otros cationes en la disolución (que interaccionan en su absorción). Los altos contenidos presentes en plantas superiores están más relacionados con los elevados niveles presentes en la disolución del suelo que con la eficacia del mecanismo de absorción cálcica por las células de la raíz (Kazda y Weilgony, 1988).

El calcio es transportado casi exclusivamente de forma pasiva por el xilema, así pues, cualquier factor que influya sobre la pérdida de agua en la planta (y, por tanto, el flujo xilemático) o el tejido del xilema en sí mismo, afectará la nutrición cálcica. Siendo un elemento relativamente inmóvil, sigue el flujo de transpirativo del agua y de esta manera, se trasloca más lentamente a órganos que mantienen una baja relación transpirativa, tales como frutos y hojas encerradas o en expansión, que a hojas con elevada actividad transpirativa. Por esta razón, los desórdenes relacionados con deficiencia de calcio, tienden a ocurrir en frutos y hojas en crecimiento (Battey, 1990).

Su toma por la raíz se ve afectada por la concentración salina de la disolución principalmente debida al antagonismo con el ión sodio (Cramer y col., 1989), y el efecto competitivo debido a elevadas concentraciones de otros cationes rápidamente tomados por la raíz como K+, Mg+2, NH4+, e incluso iones H+ o Al+3 (Baligar y col., 1987; Wilkinson y Duncan, 1993 y 1994) y factores que afectan la transpiración de la planta como temperatura del suelo/sustrato, estado hídrico del suelo, vigor radicular, humedad relativa, viento, cultivar seleccionado, etc. (Wiersum, 1979).

Una deficiencia de boro parece inducir una ligera mayor extracción de calcio o apenas afectarla, aunque inhibe significativamente su traslocación y su distribución en el interior de la planta y provoca cambios anormales en el metabolismo del calcio en la pared celular (Yamauchi y col., 1986; Ramón y col., 1990; Ganmore-Neumann y Davidov, 1993; Carpena-Ruiz y col., 1989, 1994), ya que ambos elementos son responsables de la estructura de paredes y membranas celulares.

Una vez incorporado a la savia bruta, como se ha dicho, se dirige preferentemente a las partes de la planta de mayor transpiración, de este modo cuando la transpiración es intensa y la entrada de calcio insuficiente, los órganos de menor índice de transpiración (frutos y hojas jóvenes) presentan una carencia localizada de este elemento, ya que el calcio apenas se retransporta vía floema, ello provoca la aparición de trastornos nutricionales tales como el “blossom end rot” (BER) en tomate, pimiento y sandía, “bitter pit” en manzana, “tipburn” en lechuga, “encamado” en tulipanes, “blackheart” en apio, “rumple” en limón, “vitrescencia” en melón, etc., debidos, más que a una baja absorción, a la limitada capacidad de las plantas para regular la distribución interna de calcio en relación con la demanda de órganos de baja transpiración (hojas de rápido crecimiento, tubérculos, frutos, tejido vegetal encerrado) (Kirkby and Pilbeam, 1984; Bangerth, 1976 y 1979).

Así pues, las altas temperaturas y la baja humedad relativa inducen deficiencias de calcio manifestadas en los frutos por el aumento desmesurado de la transpiración en hojas, por el contrario en las épocas frías, las bajas temperaturas y elevada humedad relativa provocan deficiencias cálcicas manifestadas, ahora, preferentemente en hojas, debido a la ralentización del proceso de transpiración (Bakker y Sonneveld, 1988; Adams y Hand, 1993).

En situaciones de transpiración reducida, el flujo del xilema depende, sobre todo, de la presión radicular, por lo que la absorción cálcica dependerá de la disponibilidad de agua en el entorno radicular. Por esta razón en soluciones salinas con elevada presión osmótica, se reduce el transporte de calcio originando los trastornos nutricionales ya citados (Palzkill y col., 1976; Bradfield y Guttridge, 1984).

De esta forma, el calcio absorbido por las raíces es transportado en la corriente transpiratoria y depositado fundamentalmente en las hojas, donde el contenido en este elemento aumenta gradualmente con la edad. Gran parte del calcio se acumula en las vacuolas y, de este modo, es inactivo desde el punto de vista metabólico. El calcio acumulado en las vacuolas puede estar en forma soluble neutralizado por aniones orgánicos (malato) o inorgánicos (nitratos), o bien precipitado en forma de oxalato y/o fosfato. Las formas insolubles, tanto inorgánicas como orgánicas, se acumulan conforme crece la edad de la hoja, lo que conduce a que la concentración de calcio total en hojas maduras sea aproximadamente diez veces superior que en hojas jóvenes (Alarcón y col., 1998).

La acumulación de calcio en las hojas por encima de las necesidades nutritivas de la planta no implica necesariamente que los órganos de baja transpiración, y que reciben los nutrientes básicamente por el floema, como son los frutos, hojas en desarrollo y tubérculos, reciban una cantidad adicional de este elemento. El nivel foliar de calcio no constituye un método eficiente para estimar si los frutos van a presentar o no problemas debidos a la asimilación del calcio.

Existen una serie de mecanismos de regulación que mantienen la concentración de calcio en el floema a niveles bajos, y cuando el crecimiento de los órganos descritos (frutos principalmente) es rápido, la concentración de calcio en los mismos puede caer por debajo del nivel crítico necesario para mantener la integridad celular (Duarte y Guardiola, 1995).