Bacteriosis que afectan al cultivo

Las bacterias, igual que los hongos, suponen una amenaza para el cultivo de la lechuga. Estos organismos fitopatógenos tienen unas cualidades determinadas que los convierten en enemigos letales. Su gran capacidad de resistencia y su velocidad de propagación, cuando las condiciones ambientales les favorecen, hacen que las bacterias sean responsables de serios daños en las plantaciones y pérdidas económicas graves, especialmente después de la recolección, momento que pueden aparecer, aprovechando los daños “invisibles” infringidos por otros individuos.

Bacterias fitopatógenas

El número de bacterias formalmente descritas en la naturaleza está en torno a 1600 especies, de las cuales un número inferior a 200 son responsables de causar enfermedades en las plantas (Oku,1994). Sin embargo, Agrios (1996) considera que se han encontrado cerca de 80 especies fitopatógenas, muchas de las cuales constan de numerosos patovares, que son cepas que difieren solamente por las especies vegetales a las que infectan.

Las bacterias fitopatógenas están ampliamente distribuidas por todas las regiones agrícolas del mundo, de forma que, cuando se producen las condiciones favorables para su desarrollo, son capaces de causar graves pérdidas económicas, llegando a ser catastróficas (Sosa et al., 1997). Esto se debe a su enorme capacidad de producir sustancias dañinas como enzimas tóxicas u otras que afectan a las plantas cuando éstas son invadidas (Anaya et al., 1999).

En general, todos los organismos fitopatógenos adquieren una importancia económica cuando sus poblaciones alcanzan niveles epifíticos. En el caso de las bacterias, exhiben un potencial de multiplicación muy elevado cuando se dan las condiciones óptimas para su desarrollo, superior a cualquier otro organismo fitopatógeno (Peralta, 2006). Según Sosa et al. (1997), una célula bacteriana puede producir en 24 horas unos 17 millones de células, aproximadamente.

Asimismo, Hernández (2000) menciona que el número de enfermedades importantes originadas por las bacterias, en contraste con las causadas por los hongos, es relativamente pequeño, aunque algunas enfermedades bacterianas han sido muy destructivas, ocasionando pérdidas considerables a los cultivos. A este respecto, es importante destacar que la principal causa de pérdida de frutas y hortalizas frescas, ya sea en tránsito, almacenamiento o en mercado, se les atribuyen a las bacterias (Peralta, 2006).

En este sentido, Méndez (2014) afirma que, a pesar de que las enfermedades producidas por bacterias no son demasiado frecuentes en los cultivos de lechuga, cuando se producen tienen mucha trascendencia en la fase de post-cosecha, ya que colonizan las lesiones causadas por hongos, provocando así podredumbres blandas.

En cuanto a la aparición de bacteriosis en los cultivos, está estrechamente ligada a las condiciones climáticas, en particular las que muestran elevada humedad ambiental, siendo así favorecidas por un clima húmedo y lluvioso, donde el agua ejerce de transmisor principal.

Los factores considerados fundamentales para el desarrollo de las bacterias, según Lopez (1994), son:

• La mayoría de las bacterias necesitan una temperatura comprendida entre 20 º y 35 º C. Con estos valores térmicos, se produce una multiplicación intensa, aunque también existen especies que son sensibles a temperaturas elevadas y pierden su poder fitopatógeno entre 10 º y 20 º C, mientras que otras son muy activas entre 60 º y 80 º C.
• El exceso de agua es el medio donde están presentes los productos químicos que secretan las bacterias para nutrirse, especialmente un exceso de agua en el suelo.
• Suelos minerales. Tienen una acción indirecta sobre la actividad de las bacterias, ya que modifican ligeramente la composición de los tejidos vegetales, como sucede con los suelos nitrogenados, que permiten a las bacterias invadir más fácilmente las plantas porque las paredes celulares son más frágiles.
• Aeración. Es especialmente importante en el suelo, aunque la reacción de las bacterias a este factor es variable dependiendo de las especies. Así, se pueden encontrar especies aeróbicas (necesitan oxígeno) y anaeróbicas (se desarrollan en ausencia de éste), mientras que otras tienen la capacidad de ser facultativas.

El modo de acción de las bacterias en las plantas se realiza mediante sustancias que estos organismos son capaces de secretar y que provocan lesiones en los vegetales o una reacción de defensa por parte de la planta (Peralta, 2006). Dichas sustancias son:

• Toxinas responsables de algunas lesiones necróticas y otras marchiteces.
• Enzimas que presentan propiedades disolventes de ciertos componentes. Algunas son pépticas – celulíticas, proteolíticas, amilolíticas, como la celulosa, la amilasa y la lactosa, respectivamente.
• Sustancias de crecimiento que inducen una aceleración y, al mismo tiempo, una anomalía en la división celular.

La diseminación de estos microorganismos patógenos puede ocurrir a través de diferentes medios (López, 1994), entre los que destacan:

• Uso de semillas infectadas, granos, injertos y bulbos, a través del enraizamiento, por la movilización de material vegetal, de lugares infectados a otras zonas.
• La acción del viento, que daña las hojas de las plantas y/o dispersa la enfermedad.
• La lluvia, que juega un papel muy importante en la dispersión de las bacterias, atacando órganos aéreos, que pueden transmitir de arriba hacia abajo.
• Algunos vectores de transmisión, como animales, insectos, nematodos, etc., que pueden infectar plantas sanas.

En general, las bacterias presentan algunos patrones de comportamiento similares, aunque cada especie muestra una cierta especialización en sus invasiones y en los daños que causa a los cultivos. A continuación, se van a describir ciertas características específicas de tres bacterias que afectan a la lechuga.

Pseudomonas spp

Para Messiaen et al. (1995), Pseudomonas spp no constituye una entidad homogénea, sino que se divide en fluorescentes y no fluorescentes, dependiendo si producen o no un pigmento fluorescente bajo rayos ultravioleta. Entre las fluorescentes destaca P. syringae, cuyos patovares provocan numerosas enfermedades en las hortalizas. Méndez (2014) cita a P. cichorii como una de las especies más frecuente y abundante de Pseudomonas que afectan al cultivo de lechuga.

De este modo, P. cichorii infecta a muchas plantas herbáceas en las que causa lesiones necróticas de hojas y tallos, de oscuras a negras, incluyendo una amplia gama de huéspedes entre las que se encuentra la lechuga, la endivia, el perejil, el apio y muchos más, además de una distribución geográfica prácticamente mundial, tanto en cultivos protegidos como al aire libre (Peralta, 2006).

En lechuga produce manchas necróticas, consistentes, color marrón oscuro, de contorno irregular, situadas en la parte periférica del limbo de las hojas externas del cogollo. Las manchas confluyen entre ellas, llegando a alcanzar a un sector importante del limbo. En algunas variedades la bacteria afecta el nervio principal de las hojas, produciendo una mancha longitudinal y alcanzando el sistema vascular que queda deprimido (Méndez, 2014).

Este fitopatógeno puede sobrevivir durante el invierno en hojas secas de lechugas enfermas o tejido enfermo enterrado y durante el verano en suelo infectado por varios meses (Ohata et al., 1982). Asimismo, puede aislarse de las hojas afectadas de malas hierbas en los campos de lechuga y de la rizosfera del cultivo y de malas hierbas (Peralta, 2006).

Además, existe evidencia de transmisión por semillas en lechugas arrepolladas, ya que la planta es más susceptible en estados tardíos de desarrollo, en hojas, nervaduras y pecíolos medios que en las externas o tiernas. También puede infectar con facilidad tejidos no heridos, con un rango de temperatura para su incidencia entre 10 º y 30 º C, situándose el óptimo en 25 º C (Shirata et al., 1982).

Los daños más importantes ocurren en estados próximos a la recolección, cuando ya han acogollado, pudiendo trascender las contaminaciones en post-recolección, ya que la infección progresa cuando las lechugas son embolsadas en plástico, evolucionando a partir de lesiones ya existentes (Méndez, 2014).

Las pérdidas económicas causadas por esta bacteria se consideran importantes en ciertas regiones que se dedican a la producción de lechuga, como Japón o algunas zonas de Estados Unidos. En Europa, se tiene en cuenta, dada su naturaleza, la amplia gama de huéspedes y la evidencia de que puede ser la causa primaria de ataques causantes de podredumbres blandas (Smith et al., 1992).

Xanthomonas campestris

La especie X. campestris presenta muchos patovares, de los cuales la mayoría son altamente específicos por huésped (Lelliott y Stead, 1987). Por su parte, Messiaen et al. (1995) clasifican a Xanthomonas como un grupo no homogéneo, distinguiendo según su velocidad de crecimiento, entre bacterias de crecimiento rápido y de crecimiento lento.

Esta bacteria tiene numerosos huéspedes dentro de las plantas cultivadas, afectando también a la lechuga, aunque su huésped principal es el frijol (Phaseolus vulgaris) (Hernández, 2002). Además, su distribución geográfica es generalizada, aunque es más común en climas cálidos subtropicales y menos frecuente en climas templados, estando muy extendida en América del Norte, donde Campos (1977) reporta que se presenta con mayor intensidad en regiones de México como Chihuahua, Durango, Nuevo León, Tamaulipas, Zacatecas, Aguascalientes, Jalisco, Estado de México, Puebla y Tlaxcala.

Según Hernández (2000), requiere temperaturas cálidas, causando los mayores daños con valores comprendidos entre 27 º y 28 º C y humedad relativa elevada. Asimismo, pueden sobrevivir hasta 3 años en humedades del 20 al 50 %, resistiendo la desecación y sequías prolongadas a pesar de que las bacterias fitopatógenas no forman esporas (Schwartz y Gálvez, 1980). Por ello, es preciso señalar que la temperatura y la humedad desempeñan un papel muy importante en el desarrollo de esta enfermedad (Smith, 1992).

Los focos primarios se originan normalmente a partir de semillas infectadas, en las que la bacteria puede sobrevivir durante muchos años. En algunos casos puede tener lugar en restos vegetales en el suelo. A partir de estos focos, la dispersión se produce por la lluvia y el viento, también por el riego de aspersión y, posiblemente, por insectos, aunque no esté clara la importancia de los estos vectores (Peralta, 2006).

Los síntomas descritos por Méndez (2014) de Xanthomonas en lechuga corresponden a manchas de contorno irregular, angulosas en el centro y en los bordes de las hojas exteriores del cogollo, produciendo manchas de mayores dimensiones con el borde decolorado.

En cuanto a los daños económicos, esta bacteriosis ha provocado pérdidas significativas en países como Estados Unidos, Canadá, Colombia o México, entre otros (Campos, 1977; Kendy y Alarcorn, 1980).

A pesar de la agresividad de este patógeno cuando es favorecido por las condiciones de su entorno, se han encontrado diferencias entre cultivares en la sensibilidad a esta bacteriosis, por lo que sería un buen aspecto en el que trabajar. Otras medidas para reducir sus efectos se centran en la sanidad de las semillas, un adecuado marco de plantación, la regulación del agua de riego para evitar encharcamientos, un abonado equilibrado o las medidas preventivas de higiene (Méndez, 2014).

Erwinia spp

Este género de bacterias puede atacar diversas especies de plantas cultivadas, como ocurre con la lechuga, pero el hospedero mayoritariamente reconocido es la papa (Campos, 1977), con una amplia distribución geográfica, probablemente en cualquier lugar donde se cultive dicho tubérculo, y también hortalizas (Peralta, 2006).

Por su parte, Méndez (2014) señala algunas especies de Erwinia que están implicadas en las podredumbres blandas y delicuescentes que aparecen en el cultivo de la lechuga y, sobre todo, en post-cosecha, donde se producen los daños más importantes, debido a que la bacteria coloniza las heridas o tejidos afectados por otros patógenos, degradándolos rápidamente.

Igualmente, este autor destaca la incidencia de podredumbres blandas en la médula del tallo cuando se corta y se confecciona envasado el cogollo de lechuga en bolsas de plástico. Además, cuando la humedad en el suelo es elevada, como sucede en periodos de lluvias, las hojas exteriores, senescentes, son colonizadas por estas bacterias polífagas, abundantes en los suelos donde hay restos vegetales en descomposición.

Calderoni (1978) cita que estas pudriciones blandas y húmedas son de amplia difusión mundial y causan pérdidas importantes en los cultivos, tanto en el campo como en el almacén. Por ello, es necesario la adopción de medidas que reduzcan sus impactos, como puede ser una buena gestión del riego y el abonado, ya que, si no son correctos y equilibrados, la médula de las plantas quedará excesivamente acuosa, incluso hueca, en el momento del corte, siendo colonizada por la bacteria. Las variedades tipo Iceberg son particularmente sensibles a esta podredumbre, produciéndose pérdidas importantes en el proceso de comercialización.