Efectos causados por las distintas situaciones de estrés

Las plantaciones de cítricos sufren situaciones adversas que afectan, tanto al desarrollo de los árboles como a su rendimiento y calidad de frutos, con las correspondientes consecuencias económicas para el sector y los productores. Los tipos de estrés más comunes son el déficit hídrico y la salinidad elevada, aunque también el exceso de gua puede ocasionar problemas en los cultivos.

Estrés por déficit hídrico

Es ampliamente conocido que el agua es el recurso más preciado para la vida, siendo el componente mayoritario de las plantas, ya que constituye el 90 % de la masa fresca en las especies herbáceas y más del 50 % en las leñosas, resultando un factor limitante en éstas, afectando así a su desarrollo (Núñez et al., 2017).

Cuando una planta no dispone de la cantidad de agua que necesita se denomina déficit hídrico, el cual suele darse en ambientes con baja pluviometría o con distribución irregular de las precipitaciones. Estas condiciones dan lugar a un entorno de sequía, considerada como uno de los factores ambientales que más limita el rendimiento y el desarrollo de los cultivos, afectando significativamente a la fotosíntesis (Parry et al., 2005; Chaves et al., 2009). Es preciso tener en cuenta que el estrés por falta de agua se está incrementando notablemente en muchas regiones del mundo (Shukla et al., 2012).

Los principales efectos que pueden sufrir los naranjos, y cítricos en general, son diversos, entre los que destacan: un crecimiento deficiente del árbol, una limitación de la expansión foliar (fundamental porque la fotosíntesis es proporcional al tamaño de las hojas), caída de flores, problemas en el cuajado, escaso desarrollo de los frutos y, en definitiva, una merma en la producción, entre otros (Taiz y Zeiger, 2006; Rodríguez et al., 2010).

A este respecto, diversos autores (Sánchez et al., 1989; Verreynne et al., 2001; García et al., 2008), señalan que la respuesta de los cítricos al déficit hídrico depende, principalmente, de la fenología del cultivo, cuyos efectos observados están estrechamente relacionados con el momento en que se produce, la duración del estrés, el estado fisiológico, la calidad del agua de riego, el genotipo de la variedad o el grado de estrés sufrido, aunque en ocasiones, el estrés hídrico ha originado un aumento de la calidad de los frutos.

Algunas acciones que han demostrado mitigar en cierta medida los efectos de este estrés son las siguientes:

– Utilización de determinados patrones: Algunos desempeñan un papel importante, tolerando situaciones de déficit hídrico al ofrecer más vigor y desarrollo radicular.

– Inoculación con hongos micorrízicos arbusculares:  Las investigaciones sobre los efectos de la micorrización en cítricos sometidos a déficit hídrico comenzaron hace varias décadas, cuando se informó de su influencia en la conductancia estomática, la fotosíntesis y el contenido de prolina durante el desarrollo y la recuperación de un estrés hídrico en el suelo (Levy y Krikun, 1980; 1985).

Desde entonces, se han aportado muchos resultados interesantes, tanto de experimentos realizados en condiciones semicontroladas como en condiciones de campo (Wu et al., 2013), aunque según Entry et al. (2002), la respuesta de la colonización micorrízica al déficit hídrico depende de la severidad y la periodicidad de dicho déficit.

La tolerancia que ofrecen estos organismos a los cítricos se ha asociado a un crecimiento de hifas extra-radiculares, las cuales facilitan la absorción de agua y de nutrientes, especialmente de la nutrición fosfórica, aunque también se ha planteado que la cantidad de agua en el suelo que es óptima para el crecimiento de la planta, puede serlo también para el desarrollo y esporulación de las micorrizas (Augé, 2001).

– Manejo de la fertilización nitrogenada: El aporte de nitrógeno en determinadas situaciones de estrés hídrico puede reducir su impacto. Un estudio de Gimeno et al. (2014), demostró que la aspersión foliar con una solución al 2 % de nitrato potásico sobre árboles de dos meses de edad, aceleró la tolerancia de éstos al déficit hídrico, incrementando los procesos de ajuste osmótico.

– Uso del riego deficitario: Esta técnica supone una estrategia de abastecimiento de agua, propuesta para mejorar la productividad de la misma y reducir la aplicación del riego (English y Raja, 1996). Esta adaptación en el riego viene impuesta como consecuencia del incremento en las demandas de agua en la agricultura, las situaciones sistemáticas de sequía o la dificultad para adoptar fuentes hídricas no convencionales para el riego (Cirelli et al., 2006). De esta forma, se ha modificado sustancialmente la manera de gestionar el agua en los frutales, pasando de un suministro completo a uno parcial en lo referente a las necesidades hídricas de los cultivos (Ruiz et al., 2010).

En plantaciones de cítricos, se han aportado numerosos resultados al respecto. Así, por ejemplo, García et al. (2010), demostraron que es posible cultivar árboles de naranjo ‘Navelina’ de 11 años de edad, injertados sobre patrón citrange ‘Carrizo’, con recursos hídricos limitados en el área del Mediterráneo sin causar reducciones severas en su rendimiento.

Por lo tanto, cuando existen limitaciones de agua en el suelo, la selección correcta del portainjerto, la inoculación con una cepa adecuada de hongos micorrícicos arbusculares, la aplicación de fertilización nitrogenada o una reducción eficiente de las dosis de riego, pueden servir de ayuda en la gestión del cultivo, mitigando así el efecto adverso que provoca el déficit hídrico en las plantaciones de cítricos.

Estrés por exceso de agua o inundación

La falta de agua supone algunos problemas para el cultivo del naranjo, pero un exceso de la misma también puede acarrear situaciones desfavorables para estos árboles. Dicho exceso de agua puede originarse por episodios de lluvias torrenciales o precipitaciones abundantes de manera continuada, aunque un factor clave en este proceso es la textura del suelo, ya que, si presenta un marcado carácter arcilloso o está compactado, los problemas estarán prácticamente asegurados.

Los efectos, tanto fisiológicos como metabólicos, en un caso de inundación, se fundamentan principalmente en la descomposición de la respiración aeróbica mitocondrial de las raíces, con la subsiguiente disminución del oxígeno, lo que implica reducciones del flujo de agua desde las raíces, seguido de alteraciones en el uso de ésta, el consumo de nutrientes y la partición de la masa seca (Comstock, 2002; Colmer y Voesenek, 2009).

Todo esto puede originar cambios en las concentraciones endógenas de los nutrientes, tanto macros como micros, apareciendo múltiples deficiencias (Pezeshki et al., 1999). Además, se produce una disminución de la conductancia estomática en las hojas, para evitar pérdidas de agua, unida a una disminución de la actividad fotosintética, lo que constituye la primera barrera de defensa contra el estrés, ya que los cítricos responden a la inundación disminuyendo la conductancia estomática y el intercambio gaseoso (Vu y Yelenosky, 1991; García et al., 2007; Ortuño et al., 2007).

Igualmente, se ha detectado que este estrés provoca un incremento en el contenido de ácido abscísico en las hojas y una reducción de la conductividad hidráulica en las raíces (Syvertsen et al., 1983), por lo que un período prolongado de dicho estrés puede afectar al crecimiento y causar daño en las hojas, como clorosis y marchitez (Arbona y Gómez, 2008; Arbona et al., 2008).

Martínez et al. (2012), estudiaron el efecto de una inundación durante 36 días, observando que disminuyó sensiblemente el contenido de nitrógeno en las raíces y en las hojas, además de provocar cambios importantes en la distribución de dicho elemento en el interior de los árboles. Asimismo, el nivel de sacarosa se incrementó significativamente en las raíces y en las hojas, mientras que el almidón se redujo, lo que indica que el estrés por inundación altera los contenidos de nitrógeno y carbono en el cultivo de los cítricos.

Lo mismo que sucede en el caso del estrés por déficit hídrico, la inoculación con hongos micorrízicos arbusculares es una de las estrategias recomendables para reducir los daños que la inundación provoca en los cítricos. Un estudio de Wu et al. (2013), demostró que inoculando la especie de micorrizas Diversispora spurca en Citrus junos, sometidos a 37 días de inundación, a pesar de que se restringió de manera significativa la colonización micorrícica, se consiguió una estimulación en el crecimiento, en la concentración de proteínas solubles y en la actividad de la enzima catalasa, provocando un menor daño oxidativo.

Otra opción, si fuera posible, es actuar sobre el suelo, intentando mejorar su capacidad de drenaje. Y, finalmente, si la plantación de naranjos está sometida a un régimen de riegos, deberían reducirse las dosis y la frecuencia de aplicación para evitar el riesgo por exceso de agua.

Estrés por salinidad

La salinidad está entre los factores ambientales que provocan pérdidas considerables en la producción agrícola a nivel mundial y es uno de los problemas más serios que enfrenta la agricultura sostenible en sistemas de producción con sistemas de riego en las regiones áridas y semiáridas (Ravindran et al., 2007).

Aproximadamente el 20 % de la superficie cultivada en el mundo y casi la mitad de las tierras con modalidad de riego están afectadas por este tipo de estrés (Munns y Tester, 2008), siendo para el cultivo de cítricos un gran problema por tener una notable importancia a nivel global, pero, sobre todo, por su sensibilidad al efecto de las sales (Al-Yassin, 2005).

De este modo, la salinidad causa severos daños en los cultivos cítricos, como pueden ser quemaduras en los tejidos, pérdidas en el rendimiento, abscisión foliar, o incluso, la muerte de las plantas (Romero et al., 1998).

El estrés provocado por una salinidad excesiva presenta tres componentes (Hernández y Almansa, 2002; Foyer y Noctor, 2005; Ellouzi et al., 2011):

• Iónico, que está ligado a la acumulación hasta niveles tóxicos de los iones Cl^– y Na⁺ en el citoplasma, llevando a un desbalance de iones.
• Osmótico, como consecuencia de la compartimentación del ión tóxico en la vacuola, que provoca que el potencial hídrico del citosol tenga que disminuir para balancear el bajo potencial hídrico externo y asegurar la entrada de agua en la célula vegetal, evitando el daño a la macromolécula.
• Formación de especies reactivas de oxígeno, que pueden provocar una alteración en el metabolismo normal mediante el daño oxidativo a lípidos, proteínas y ácidos nucleicos.

La acumulación de otros iones en las células, a parte de Cl^– y Na⁺, como es el caso del boro, puede dar lugar a efectos sinérgicos, es decir, que los distintos iones actúan de forma simultánea. Así, se ha constatado que, en cítricos, la acumulación de Cl^–, B³⁺ y en algunos casos, Na⁺, puede ser tóxica en los tejidos foliares (Masood et al., 2012).

A este respecto, Grattan et al. (2015), afirman que los efectos osmóticos predominan en la disminución del crecimiento, aunque si el estrés continúa, la toxicidad ejercida por los iones se podría convertir en la acción dominante, ya que se ha observado dicha disminución del crecimiento sin mostrar daño alguno por el efecto de la salinidad.

Además de la reducción del desarrollo vegetal, el estrés salino puede provocar efectos parecidos a los causados por el déficit hídrico, como pérdida de floración y cuajado, merma productiva y demás. Algunos estudios han demostrado también una reducción de la fotosíntesis neta y de la conductancia estomática, afectando así a la disponibilidad de CO₂ para la carboxilación (Orsini et al., 2012).

Por otra parte, los efectos fisiológicos originados por la salinidad dependen de factores como son la duración de la situación de estrés, el genotipo afectado o la edad de las plantas, entre otros (Koyro, 2006), cuya capacidad de aguante se sustenta en el sistema radicular, siendo determinante el genotipo del portainjerto en cuestión (Brumós et al., 2009).

Asimismo, resulta fundamental la capacidad de controlar el consumo de iones por las células de la raíz, así como la carga del xilema y la remoción, tanto del xilema como de los tejidos superiores (Munns, 2001).

En definitiva, los efectos que puede provocar un exceso de sales en las plantaciones de naranjos pueden tener consecuencias nefastas, siendo importante tomar medidas, como una correcta elección del portainjerto, que sea tolerante a la salinidad. También, se puede ejercer un manejo que resulte eficiente en el uso del agua salina, como riegos más largos (si hay disponibilidad de agua) para el lavado de sales, la realización de análisis de suelo y agua para conocer las concentraciones de los iones más dañinos y/o la aplicación de productos denominados “desplazantes de sales”, que ayuden a reducir sus efectos adversos.