Virus TSWV en el cultivo de pimiento I. Síntomas y transmisión  

 

1. Introducción

2. Virosis en pimiento. Descripción de TSWV

3. Síntomas y daños en el cultivo

4. Transmisión del virus. Principal vector

5. Métodos de detección

6. Medidas de control

7. Resistencia genética frente al virus

 

1. Introducción

 

El virus conocido comúnmente como Bronceado del tomate afecta a los cultivos de pimiento, entre otras especies, no solamente al tomate. Este virus provoca una enfermedad en las plantas, cuyos síntomas en los frutos los dejan inservibles para su comercialización, destacando las decoloraciones y deformaciones de los pimientos. 

 

El principal responsable de la infección vírica y de la transmisión de unas plantas a otras es la especie de trips Frankliniella occidentalis, especialmente en su estado adulto, aunque debe adquirir las partículas virales durante su fase larvaria. La defensa frente a enfermedades derivadas de virosis resulta ciertamente complicada, siendo trascendentales la higiene y la hermeticidad de las parcelas de cultivo, así como la resistencia genética que pueden presentar las variedades comerciales de pimiento. 

 

2. Virosis en pimiento. Descripción de TSWV

 

El pimiento (Capsicum annuum L.) es, junto con tomate y pepino, uno de los cultivos de hortalizas más comunes en invernadero. A nivel mundial se conocen alrededor de 30 virus que afectan al pimiento, aunque los responsables de grandes pérdidas se reducen a un número pequeño. Entre éstos se encuentra el denominado Tomato Spotted Wilt Virus (TSWV), causante de las llamadas “manchas bronceadas” o bronceado del tomate (Gil, 1993), descrito por primera vez en 1915 en Australia (Adkins, 2000) y determinada su etiología viral en 1930 (Sherwood et al., 2009). 

 

La enfermedad causada por TSWV y conocida también como “peste negra” (Obregón, 2016) se encuentra ampliamente distribuida por todo el mundo, en regiones de climas templados, subtropicales y tropicales (Adkins, 2000) y cuenta con un alto rango de hospederos, infectando tanto cultivos como plantas silvestres (Stumpf y Kennedy, 2007), superando así las 500 especies botánicas que pueden sucumbir a sus ataques (Matsuura et al., 2004). 

 

Por ello, está considerado como uno de los virus más dañinos en cultivos hortícolas y ornamentales, siendo responsable de cuantiosas pérdidas, destacando como principales víctimas entre los cultivos hortícolas, el tomate, el pimiento y la lechuga (Culbreath et al., 2003; Rubio et al., 2018). 

 

De Ávila et al. (1993), definen las partículas de este virus como esféricas, de 70 a 110 nm de diámetro, con una membrana lipídica asociada con dos glicoproteínas (G1 y G2). Asimismo, el genoma viral consiste en tres cadenas simples de ARN lineal, denominadas S (Small), M (Medium) y L (Large), cada una de ellas encapsidada individualmente por varias copias de la proteína de la nucleocápsida (N). Las propiedades antigénicas de esta proteína N se utilizan para el diagnóstico de este tipo de virus, así como para su clasificación serológica y taxonómica. 

 

A este respecto, el Tomato Spotted Wilt Virus fue considerado durante años como un grupo de virus monotípico, sin relación taxonómica con otro grupo de virus de plantas. En el comité internacional de taxonomía de virus (ICTV), en Alemania (1990), se creó el género Tospovirus dentro de la familia Bunyaviridae, cuyo miembro era este virus (TSWV), siendo dividido en dos serotipos, TSWV-L y TSWV-I (Law y Moyer, 1990; Frankl et al., 1991). Ullman et al. (2005), señalan al género Tospovirus como el único de la familia Bunyaviridae capaz de infectar plantas. 

 

Posteriormente, a partir de resultados obtenidos en estudios serológicos y de microscopía electrónica, se ha sugerido la existencia de otras especies, proponiendo otras denominaciones para dos posibles nuevas especies de virus (GBNV y WSMV) (Heinze et al., 1995; Yeh y Chang, 1995), aunque estos autores también han indicado la necesidad de obtener un conocimiento más completo de la secuencia de nucleótidos del gen N para precisar la relación existente entre ellos, ya que podrían pertenecer a una misma especie.  

 

No obstante, en cultivos de pimiento se han venido observando desde hace tiempo infecciones naturales de TSWV y TCSV (Aranzana, 1998). Estudios realizados por Jordá et al. (1993) han caracterizado, biológica y bioquímicamente, diversos aislados de TSWV, todos pertenecientes al serogrupo I, serotipo I, identificando diversos patotipos del virus. 

 

Adicionalmente, en estudios realizados por Moury et al. (1996), se ha observado la aparición de nuevos patotipos de este virus tras contagiar a plantas de pimiento que eran resistentes a TSWV.  

 

Es conveniente señalar que, según estos autores, la gran variabilidad y mutabilidad de TSWV puede ser debida a la naturaleza de la cadena de ARN del genoma viral, así como al hecho de que el genoma tripartido del virus pueda formar pseudo-recombinantes, generando de este modo numerosas partículas virales nuevas. 

 

Por esto, dichas características presentes en el género Tospovirus, especialmente la variabilidad, deben ser tenidas en cuenta en los programas de mejora vegetal de pimiento aplicada a los cultivos en todo el mundo (Boiteux et al., 1993; Aranzana, 1998). 

 

3. Síntomas y daños en el cultivo

 

Los síntomas observados en plantas de pimiento infectadas por TSWV suelen ser bastante característicos, distinguiendo la parte de la planta que se inspeccione. De este modo, los principales indicios que se pueden encontrar son (Bruna, 1993; Aranzana, 1998; Apablaza et al., 2003; Sepúlveda et al., 2005; Rubio et al., 2018): 

 

– Planta en general: Enanismo o achaparramiento generalizado de la planta, que dificulta mucho su crecimiento, derivando normalmente en un tamaño pequeño que no evoluciona o lo hace de forma leve. También pueden apreciarse muestras de clorosis, necrosis y/o deformaciones en la parte alta de la planta, es decir, en el ápice y en las hojas jóvenes. 

 

– En hojas: Se muestran diferentes intensidades de mosaico, con clorosis y anillos necróticos (generalmente concéntricos), líneas sinuosas en la superficie foliar, así como formas alargadas de las hojas. 

 

– En frutos: Presentan manchas redondas, tanto cloróticas como necróticas, generando diferentes áreas de distintos colores (generalmente, rojas, verdes y amarillas). También causa deformaciones en los pimientos. 

 

En cuanto a los daños que provoca este virus en los cultivos, éstos van a depender fundamentalmente de diversos factores, entre los que destacan el estado fisiológico de la planta, su sensibilidad al virus o el grado poblacional del insecto vector, que es el trips, el cual induce a la transmisión del TSWV por toda la parcela (Morales et al., 2018). 

 

Por tanto, la interacción de estos factores, a los que se pueden sumar diferentes causantes de estrés (climatología adversa, manejo inadecuado, sequía, salinidad excesiva, etc.), van a derivar en unos niveles de daños que pueden ser significativamente variables, con un rango de pérdidas muy amplio, en función de la intensidad de dichos condicionantes. 

 

En tal sentido, las pérdidas pueden resultar muy severas en los cultivos de pimiento si se tiene en cuenta que las plantas afectadas detienen su crecimiento, se paraliza su producción y los frutos que ya posee no sirven para la comercialización, siendo desechados de manera obligatoria. 

 

Con carácter general, el impacto económico de TSWV es muy elevado, dada su distribución mundial y la diversidad de hospedantes que puede afectar. Granval y Gracia (1999), estiman las pérdidas anuales a nivel mundial en más de mil millones de dólares, siendo considerada una de las diez virosis más devastadoras del mundo, con unas tasas de infección del 50 – 90 %, ocasionando en algunos casos la pérdida total de los cultivos (Adkins 2000; Culbreath et al., 2003). 

 

4. Transmisión del virus. Principal vector

 

La transmisión de este virus tiene lugar por diferentes medios, aunque la principal y la que se produce en condiciones naturales es a través de insectos plaga que actúan como vectores del virus. Los otros medios de transmisión son mediante inoculaciones mecánicas en laboratorio y se han llevado a cabo trabajos para determinar si existe transmisión por el polen o las semillas (Lacasa et al., 1994; Nuéz et al., 1996). 

 

Centrándonos en el principal vector de transmisión del virus, éste es el trips, un diminuto insecto plaga de numerosos cultivos que puede causar ciertos desórdenes en el crecimiento de las plantas. 

 

Según Nagata et al. (2004), de las más de 5,000 especies de trips existentes, únicamente 8 son vectores de Tospovirus: Thrips tabaci, T. setosus, T. palmi, Frankliniella schultzei, F. occidentalis, F. fusca, F. intonsa y Scirtothrips dorsalis. Hunter et al. (1995) añaden además a F. tenuicornis.   

 

Lacasa y Contreras (1993), señalan a Thrips tabaci y a Frankliniella occidentalis como únicos vectores en las zonas donde la enfermedad ha adquirido importancia, aunque es F. occidentalis el principal y más importante vector en dichas regiones donde esta enfermedad vírica se ha extendido (Marchoux et al., 1993; Matsuura et al., 2004; Ávila et al., 2006), cuyos aspectos epidemiológicos quedan estrechamente ligados a la distribución de esta especie de trips (Lacasa et al., 1994). 

 

Por su parte, T. tabaci queda situado como principal vector de TSWV, pero en cultivos de tabaco, aunque algunos autores, como Wijkamp et al. (1995), indican como posible causa de este hecho a la existencia de diferentes ecotipos de T. tabaci que presentan diferentes características de transmisión.  

 

En lo referente a la infección vírica a través del trips, existen aspectos claves como, por ejemplo, el citado por Wijkamp y Peters (1993), destacando que el virus solamente puede ser transmitido de forma natural por trips en su segundo estado de larva y como adulto, que son infectivos si adquirieron las partículas virales en estado larvario. 

 

Ullman et al. (1992), explican el hecho de que en fase adulta no es capaz de transmitirlo aunque adquiera el virus porque las partículas virales son degradadas en el intestino medio del insecto. Sin embargo, en fase larvaria las partículas virales pasan del tubo digestivo a la cavidad general, llegando a las glándulas salivares del insecto, siendo inyectadas en las plantas de las que se alimenta.  

 

En este proceso infectivo es preciso que transcurra un determinado periodo de tiempo en el que se produzca la adquisición, el periodo de latencia y la inoculación del virus, que van a variar, principalmente, con la especie de trips y con los factores ambientales (Wijkamp y Peters, 1993; Ullman et al., 1993). 

 

Según Lacasa y Contreras (1993), en condiciones naturales, las larvas no suelen desplazase en exceso por la planta durante su periodo evolutivo. Por ello, si emergen en un tejido enfermo, deberían completar su desarrollo sobre éste, siendo bastante probable la infección. Sin embargo, es importante destacar que, a pesar de esta baja movilidad de las larvas, se puede producir una migración de éstas a plantas cercanas, que resultarán infectadas cuando alcancen el segundo estado larval (virulento), transmitiéndolo así a plantas sanas.  

 

En relación a lo anterior, hay que otorgar a las larvas de trips un papel destacado en la transmisión del virus, aunque para Wijkamp y Peters (1993), éste será menor que el de los individuos alados. Igualmente importante en el desarrollo epidémico de la enfermedad es la consideración de las preferencias alimenticias del vector hacia las plantas, que pueden ser modificadas por los genes del huésped, influyendo así en dichas preferencias (Fraser, 1990; Boiteux et al., 1993).