Importancia del calcio frente a enfermedades y fisiopatías

El calcio es un macronutriente que suele ser aportado a los cultivos, principalmente, a través de los fertilizantes. Este elemento es imprescindible para el normal desarrollo de todas las plantas, incluyendo las lechugas, participando de manera importante en numerosas funciones fisiológicas. Una de estas funciones vitales es formar parte de los mecanismos de defensa frente a organismos patógenos que provocan enfermedades en las plantas, así como en diversos factores que son responsables de situaciones de estrés. Por tanto, es más que recomendable mantener el nivel de calcio en los tejidos vegetales dentro de un rango óptimo para que los cultivos puedan presentar una mejor protección contra las situaciones adversas.

Funciones principales del calcio en la planta

Después del trío de macronutrientes primarios: nitrógeno, fósforo y potasio (N-P-K), se encuentran otros tres: calcio, magnesio y azufre, denominados macronutrientes secundarios, los cuales resultan igual de importantes y necesarios que los tres primeros.

De este modo, el calcio se erige como un elemento esencial para las plantas, siendo indispensable en el crecimiento de éstas, además de desempeñar varias funciones, que hacen de su participación un papel crucial en los procesos fisiológicos vegetales. Entre las principales funciones destacan:

• Función estructural: El calcio es el componente principal de las paredes celulares, proporcionando así estabilidad y resistencia, además de contribuir a la formación de pectatos de calcio en la laminilla media, cohesionando de esta forma las paredes celulares adyacentes.
• Permeabilidad de la membrana celular: Regula la selectividad en la entrada y salida de iones y moléculas de las células vegetales, manteniendo la integridad estructural de las membranas celulares.
• División y alargamiento celular: Estos procesos resultan fundamentales en el desarrollo de las plantas. Por tanto, dicho elemento contribuye a generar una división celular ordenada.
• Activación de enzimas: Actúa regulando estas sustancias, además de intervenir en procesos metabólicos fundamentales como la respiración, la fotosíntesis o la síntesis de carbohidratos y proteínas, entre otros.
• Capacidad de respuesta: Participa en diversas vías de señalización respecto a estímulos ambientales, reaccionando así frente a situaciones de estrés, de crecimiento, de desarrollo hormonal, etc.
• Absorción y transporte de nutrientes: Mejora la nutrición general de las plantas, optimizando la captación de otros nutrientes a través del sistema radicular y facilitando su movimiento dentro de la planta.
• Desarrollo del sistema radicular: Facilita el crecimiento de las raíces, mejorando la capacidad de la planta para absorber agua y nutrientes del suelo.
• Mecanismos de defensa: Contribuye a la activación de estos mecanismos frente a los organismos fitopatógenos y al estrés biótico.
• Tolerancia al estrés: Ofrecen una mejor resistencia a las condiciones adversas de su entorno como sequía, salinidad o condiciones climáticas extremas.

Como se ha podido comprobar, el calcio interviene en numerosos procesos fundamentales de las plantas, siendo un elemento esencial en la nutrición vegetal que no puede estar en niveles deficitarios. Por esto, los niveles de calcio en la planta deben ser óptimos si se pretende que dicho nutriente ayude a realizar adecuadamente las funciones descritas.

Con este objetivo, es muy recomendable tratar de conocer el contenido de calcio en los tejidos vegetales mediante un análisis de los mismos, el cual va a proporcionar una valiosa información sobre el estado nutricional de la planta (Martin-Prèvel, 1984; Benton Jones, 1985; Benton, 1991), permitiendo así saber el uso que hace de los elementos nutritivos que se encuentran disponibles en el suelo.

La hoja es la parte de la planta que se utiliza normalmente para realizar dicho análisis foliar, debido a que ésta presenta una actividad metabólica elevada y puede ofrecer una información fiable acerca de los cambios en el estado nutricional de la misma. Según Casas y Casas (1999), los valores de referencia en el cultivo de lechuga, considerados óptimos, son los siguientes:

• Plantas de 45 días: entre 0.50 y 0.75 % de materia seca.
• Plantas de 60 días: entre 0.50 y 0.80 %.
• Plantas de 80 días: entre 0.50 y 0.85 %.

Estos autores consideran niveles deficientes de calcio a las concentraciones inferiores a 0.28 % sobre materia seca. Las situaciones que contemplen carencias de calcio pueden derivar en problemas severos entre los que destacan: una merma productiva, una calidad deficiente del producto cosechado, un mayor riesgo de contraer enfermedades o una menor resistencia a factores estresantes, entre otros.

Asimismo, afirman que los desajustes nutricionales en este cultivo están relacionados, generalmente, con el calcio, tanto en lo referente a la absorción a través del sistema radicular como por el transporte posterior en el interior de la planta.

También es recomendable, a la hora de mantener los niveles adecuados de calcio (y de los otros nutrientes), realizar análisis de suelo que complementen a los análisis foliares. En el cultivo de lechuga, se deben mantener unos niveles mínimos de 8 meq L^-1 de calcio en el extracto saturado, intentando que la relación K/Ca inicial esté próxima a 0.17 – 0.19, aumentando a 0.22 – 0.25 en etapas más avanzadas (Casas, 1986).

El contenido de humedad y la salinidad también son factores a tener en cuenta. En cuanto al primero, humedades relativas bajas impiden el movimiento del calcio en la planta y, por el contrario, situaciones de encharcamiento pueden originar problemas de absorción. En el caso de la salinidad, los excesos de sodio, unidos a valores de conductividad eléctrica del extracto saturado (CE_es) superiores a 3 – 4 dS m^-1, también pueden inducir problemas en la absorción del calcio (Casas, 1986).

No obstante, cuando se persigue el objetivo de que no falte calcio en el suelo, pueden surgir problemas por exceso del mismo (a partir de 20 meq L^-1), que podría agravarse si la fuente de fertilizante es el nitrato cálcico, provocando casos de toxicidad por exceso de nitratos. Además, estos contenidos altos de calcio en el suelo suelen ir asociados a CE_es elevadas, que pueden dificultar la absorción de agua (Casas, 1996).

Acciones protectoras frente a patógenos

Como se ha visto anteriormente, una de las funciones del calcio en la planta es actuar en los mecanismos de defensa frente a los organismos fitopatógenos. A este respecto, se ha detectado una alta correlación entre la cantidad de calcio presente en los tejidos vegetales y la resistencia de las plantas hospedantes a enfermedades fúngicas y bacterianas (Marschner, 1995).

Diversos autores (Marschner, 1995; Atkinson et al., 1996; Annis y Goodwin, 1997; Biggs et al., 1997; Flego et al., 1997) indican las principales formas de actuación que ofrece el calcio frente al ataque de los organismos invasores. Son las siguientes:

• Este elemento resulta esencial para la estabilidad de las biomembranas, de manera que cuando los valores de calcio en los tejidos son bajos, también lo es el transporte de compuestos de bajo peso molecular, como son los azúcares del citoplasma.
• El incremento de los pectatos de calcio supone un aumento de la resistencia de los tejidos a la degradación por las poligalacturonasas que muchos hongos patógenos producen al invadir dichos tejidos del hospedero, aunque se ha reportado que, en algunos intervalos de concentración, el calcio inhibe el crecimiento y la extensión de la pared celular (Carpita, 1987).
• El calcio realiza una importante labor como translocador de señales que desencadenan una respuesta de la planta frente a la infección fitopatógena en términos de elongación y crecimiento celular.

Asimismo, Casas y Casas (1999), consideran que niveles deficitarios de calcio en los cultivos de lechuga provocan una susceptibilidad elevada a la enfermedad causada por el hongo Botrytis cinerea.

A esto hay que añadir el estudio realizado por Delgado et al. (2006), que refuerza el efecto del calcio en las plantas y, más concretamente en la lechuga, cuyo objetivo fue estudiar el efecto protector de este elemento, junto con el silicio, en cultivos de lechuga bajo invernadero frente a los ataques de mildiu (Bremia lactucae).

Por tanto, la aplicación de calcio mediante tratamientos foliares va a reforzar su sistema de defensa frente a organismos fitopatógenos, además de ofrecer otras ventajas entre las que se pueden destacar una mejor postcosecha o una mayor calidad de los productos cosechados.

Efecto contra el tip-burn

El tip-burn es una fisiopatía o, dicho de otra forma, una anomalía de tipo fisiológico que se caracteriza por un quemado (o manchado) de los bordes de las hojas y de los meristemos de crecimiento, que corresponde a las partes más tiernas de la lechuga.

La causa es una deficiencia temporal en el crecimiento de la planta, asociado a un ritmo insuficiente, tanto de la absorción de agua como del transporte de los nutrientes desde las raíces hasta las zonas con mayor actividad metabólica, lo que ocasiona el citado necrosamiento de los órganos de crecimiento y, en ocasiones, alguna pudrición de las piezas.

Es importante destacar que, aunque este problema del cultivo no está relacionado con la incidencia de fitopatógenos, sí podría conllevar una mayor susceptibilidad al ataque de éstos como consecuencia del debilitamiento de la planta y el ablandamiento de sus tejidos.

Por supuesto que, en este desorden fisiológico, está implicado el hecho de padecer unos bajos niveles de calcio, ya que su presencia en las zonas más activas de la planta, como son los meristemos y hojas nuevas en crecimiento, resulta fundamental.

A este respecto, se citan a continuación varios factores que pueden provocar la aparición del tip-burn, entre los que destacan:

• Altos niveles de temperatura y radiación, propios de los días soleados.
• Baja humedad relativa, provocada en algunas ocasiones por un viento de cierta intensidad.
• Exceso de salinidad, que puede encontrarse en el agua de riego, en el suelo o en ambos.
• Escaso volumen y desarrollo del sistema radicular.
• Poco vigor de las plantas, que resultan débiles y más susceptibles.
• Elevado contenido de nitrógeno en el suelo, especialmente amoniacal, que dificulta la absorción del calcio.
• Poco o ningún control de los niveles de calcio, tanto en la planta como en el suelo.
• Escasos aportes de calcio (si fuesen necesarios).
• Condiciones adversas que supongan estrés al cultivo.
• Suelos poco favorables, con baja capacidad de retención de agua y nutrientes.

Si tenemos en cuenta todas las premisas anteriores, habría que actuar en función de ellas para evitar los problemas causados por el tip-burn, comenzando por mantener adecuadamente los niveles de calcio. Otras acciones orientadas a la prevención de dicha fisiopatía son: mejorar el vigor de la planta y el crecimiento radicular, reducir las condiciones de estrés, mantener estados de humedad óptimos en el suelo, llevar a cabo una nutrición correcta del cultivo, no elevar demasiado los niveles de salinidad, prestando especial atención al contenido de nitrógeno, etc.

El calcio se puede aportar a la planta por dos medios: vía riego y aplicación foliar. Mediante el riego, existen distintas formulaciones fertilizantes que contienen calcio, el cual quedará en el suelo, siendo absorbida una parte por la planta. Además, dicho calcio también va a ejercer una función como desplazante de sales, lo que va a reducir la CE_es.

En este sentido, la lechuga es ligeramente sensible a la salinidad. Para Casas y Casas (1999), valores de conductividad eléctrica del extracto saturado (CE_es) superiores a 4.0 dS m^-1 pueden dar lugar a problemas de este tipo. Asimismo, dichos autores destacan problemas de antagonismo con otros cationes como el amonio, el sodio o el potasio. Por ello, deben controlarse, respectivamente, las relaciones NH₄/Ca, Na/Ca, o K/Ca.

Las aplicaciones foliares de calcio, formando parte de los tratamientos del cultivo, también son una buena alternativa, al ser absorbido este elemento por las hojas a través de las estomas.