Inductores abióticos de resistencia contra fitopatógenos

Estos mecanismos involucran la participación de un gran número de pequeñas moléculas exógenas, denominadas inductores, capaces de activar los mecanismos de defensa. En esta actualización se presentarán los agentes inductores de aplicación exógena y de interés comercial, se explicarán los mecanismos por los cuales activan las defensas de las plantas y proveen protección contra el ataque de patógenos, y se discutirá su utilización práctica y potencial de uso en programas de manejo integrado en la Argentina.

Los primeros trabajos sobre respuestas inductoras a las enfermedades en las plantas fueron desarrollados por Ray y Beauverie a comienzos del siglo XX, los cuales demostraban que existía la posibilidad de que las plantas puedan protegerse del ataque de microorganismos patógenos mediante la activación de sus mecanismos de defensa (5, 33).

El primer experimento fue conducido por Kuć y sus colegas en 1959, para describir el fenómeno de la resistencia inducida contra la sarna del manzano (33). Desde entonces, diversos estudios han demostrado que las plantas tienen la capacidad natural de defenderse de los agentes fitopatógenos a través de un fenómeno biológico conocido como resistencia, considerando a la susceptibilidad como una excepción a lo que naturalmente ocurre (2). Por tanto, los vegetales poseen en su constitución genética, genes que codifican para producir numerosas “armas químicas”, extremadamente eficientes, que impiden o disminuyen el daño causado por los microorganismos (16).

Estos conocimientos sobre los mecanismos de defensa de los vegetales fueron adquiriendo mayor importancia por la incorporación de nuevos conceptos de manejo de cultivos, en búsqueda de una agricultura más sustentable, tornándose indispensable investigar métodos opcionales de control de fitopatógenos, que sean al mismo tiempo eficientes y menos agresivos a la salud humana y a la agroecología.

Resistencia Inducida (RI)

La RI surgió como una importante alternativa de control de patógenos (6), la cual considera que las “armas” con las cuales las plantas se defienden, involucran a un gran número de pequeñas moléculas exógenas denominadas inductores o agentes inductores (8) que, cuando son reconocidas por moléculas endógenas, tienen la función de activar o aumentar el nivel de resistencia de los vegetales, tanto a nivel local como en puntos distantes al sitio de infección, así como de participar de otras actividades fisiológicas (30).

El término “resistencia inducida” fue propuesto en el Primer Simposio Internacional de Resistencia Inducida a Enfermedades de Plantas (First international Symposium on Induced Resistance to Plant Diseases) realizado en Corfú, Grecia, en el año 2000, para designar a todos los tipos de respuestas que incitan a las plantas a protegerse de las enfermedades y de plagas de insectos, incluyendo tanto respuestas locales como sistémicas (5, 8). Esta expresión  involucra a los fenómenos de Resistencia Sistémica Adquirida (RSA) y Resistencia Sistémica Inducida (RSI), comúnmente utilizados, que aunque son distintos, fenotípicamente son semejantes. La similitud de ambos se basa en que, las plantas, luego de ser expuestas a un agente inductor, activan sus mecanismos de defensa tanto en el sitio de infección como en áreas más distantes (respuestas sistémicas), de manera más o menos generalizada (8). La diferencia entre RSA y RSI radica en la naturaleza del elicitor (molécula presente en el inductor) y las vías de señalización explicadas a continuación.

Mecanismos de Defensa

La infección del tejido vegetal provocada por cualquier microorganismo, tanto patógeno como no patógeno, inicia una serie de complejos procesos en las interacciones fisiológicas, los cuales originan respuestas características a nivel celular, tisular y de órganos vegetales, que se traducen en diferentes mecanismos de defensa. Estos mecanismos pueden ser clasificados en relación a la penetración del patógeno en:

A) Pre-formados (pasivos o constitutivos): Las substancias están presentes en la planta en altas concentraciones en los tejidos sanos antes del contacto con el patógeno. Implican defensas tanto estructurales como bioquímicas, a seguir:

• Estructurales: Constituyen verdaderas barreras físicas a la penetración y/o colonización del patógeno. Incluyen la formación de cutícula, tricomas, estomas y fibras/vasos conductores.
• Bioquímicos: Involucran substancias capaces de inhibir el crecimiento del patógeno o generar condiciones adversas para su sobrevivencia en los tejidos del hospedante. Estos son los fenoles, alcaloides glicosídicos, lactosas insaturadas, glicosídos fenólicos y cianogenéticos, inhibidores proteicos, fototoxinas, quitinasas y β-1, 3 glucanasas (24).

1. B) Post-formados (activos o inducidos): Las substancias se encuentran ausentes o presentes en bajos niveles antes de la infección, siendo activadas en respuesta a la presencia del patógeno (25).

• Estructurales: papilas, halos, engrosamiento de la pared celular, lignificación, suberinas, glicoproteínas ricas en aminoácidos hidroxiprolina (HRPG) y glicina (GRP), capas de corcho, capas de abscisión (capa de corcho que se forma en la base del peciolo en los árboles caducifolios en otoño) y tilosis (formación de callos).
• Bioquímicos: fitoalexinas, proteínas relacionadas a la patogénesis, especies activas de oxígeno y fototoxinas (24).

Los mecanismos incluyen además la muerte celular por reacción hipersensible, acumulación de metabolitos secundarios con actividad antimicrobiana, acumulación de enzimas hidrolíticas y la deposición de substancias de refuerzo que evitan el avance del patógeno, entre otros (23).

Inductores: Clasificación

Estas substancias actúan sobre el vegetal impidiendo o retrasando la entrada del patógeno, y limitando consecuentemente su actividad en el tejido u órgano infectado. No tienen efecto directo o actividad específica sobre los fitopatógenos.

Dependiendo del tipo de agente inductor, existen dos tipos de inducción de resistencia. Una considera que la resistencia puede ser activada por la presencia, sobre el tejido vegetal, de organismos como hongos, virus, bacterias, nematodos e incluso de insectos herbívoros, conocida ésta como inducción biótica. Por otro lado, imitando la presencia de un patógeno o insecto, la resistencia también puede ser generada por la presencia de moléculas sintéticas depositadas sobre los órganos vegetales, denominada inducción abiótica (18).

Las vías de señalización de respuestas provocadas por un agente biótico pueden ser dependiente tanto del ácido salicílico, en asociación con la acumulación de las proteínas relacionadas con la patogénesis (PRP), como del jasmonato (ácido jasmónico) y del etileno, no estando asociado, en este caso, con la acumulación de las PRP, conocida como Resistencia Sistémica Adquirida (RSA). En cambio, la cascada de señales generada por un inductor abiótico sólo sigue la vía del ácido jasmónico y etileno, denominada Resistencia Sistémica Inducida (RSI) (34).

Esta clasificación de resistencia fue cuestionada por varios autores, ya que algunos consideraban a ambas expresiones como sinónimos (5, 25, 33), las cuales fueron definidas en el Primer Simposio Internacional de Resistencia Inducida como “Resistencia Inducida” (8), de acuerdo a lo mencionado anteriormente.

Inductores abióticos o químicos: ventajas y desventajas

El interés en las moléculas estimuladoras de los mecanismos naturales de defensa de la planta, de aplicación exógena, surgió por su contribución al control de patógenos y plagas, ya que presentan el potencial de disminuir y/o evitar el riesgo de emergencia de poblaciones de patógenos o plagas resistentes a productos químicos, contrarrestar parcialmente los daños químicos ocasionados a la planta por los pesticidas y finalmente originar aumento del rendimiento de las cosechas (6).

Por esto, los inductores abióticos, también denominados inductores químicos, actualmente constituyen una nueva clase de pesticidas, llamados “fungicidas de cuarta generación” por su efecto completamente diferente de los fungicidas conocidos hasta el momento (25). Esta diferencia se basa principalmente en el mecanismo de acción de los inductores, ya mencionado, basado en conocimientos sobre RI.

Aunque en su mayoría son compuestos naturales, de origen biológico, los inductores son substancias sintetizadas en laboratorio, que se aplican externamente sobre las plantas, inyectadas o asperjadas, siendo una de las formas más comunes de utilización, la aspersión (25). Su uso fue reportado en numerosas investigaciones, tanto en laboratorio, invernáculo y/o a campo (29).

Entre ellos se encuentran: ácidos grasos, RNA levaduras, glicoproteínas, proteínas, péptidos, glicolípidos, lípidos, lipoproteínas, lipopolisacáridos, oligosacáridos, polisacáridos, entre otros (5).

Su empleo fue mencionado en numerosos cultivos con fines comerciales, como algunas leguminosas y monocotiledóneas, cucurbitas, arroz, algodón, banano, papa, tomate, tabaco, cacao, citrus y varios otros.

Las ventajas reconocidas en el uso de inductores químicos son numerosas y se exponen a continuación (8, 17, 22):
-Aumento del nivel de resistencia por la activación de los mecanismos latentes sin alteración del genoma de la planta.
-No imponen presión de selección sobre el patógeno, dificultando la quiebra de la resistencia.
-Son efectivos contra virus, bacterias, hongos, nematodos e insectos (amplio espectro).
-Tienen efecto sistémico, persisten y confieren protección de manera natural.
-Se emplean preventivamente.
-Tienen efecto  de protección prolongado.
-Son soluciones estables.
-Proveen control eficiente y de bajo costo.
-Menor número de aplicaciones en comparación con los fungicidas tradicionales.
-Son seguros desde el punto de vista ambiental.
-Son biodegradables, no pesticidas.
-Inocuos para personas, animales y las propias plantas.
-Conceden protección tanto en condiciones de campo como en invernáculo.
-Uso en agricultura, floricultura, jardinería y plantas ornamentales.
-Proporcionan aumento en el rendimiento.

Por otro lado, las desventajas mencionadas hasta el presente son las siguientes:
-Proporcionan una resistencia parcial, incompleta.
-En algunos casos, la inducción de la resistencia requiere un costo fisiológico, al activarse en condiciones en la cual su expresión no es necesaria así como en ausencia de patógenos.