Morfología y fisiología del cultivo

El género Agave está compuesto por numerosas especies, cada una con sus rasgos característicos. Sin embargo, a pesar de la diversidad existente entre especies, es conveniente tener conocimiento de una descripción genérica de sus partes, así como de su funcionamiento, ya que es un cultivo importante en el país. En este sentido, hay que destacar las propiedades de estas plantas para soportar condiciones bastante adversas como son altos niveles de radiación, temperaturas extremas o largos periodos de sequía, entre otros.

Descripción morfológica

Las plantas de agave pueden presentar una amplia variación morfológica, que con frecuencia dificulta su taxonomía. La diferenciación entre las especies se hace a partir de características morfológicas homólogas e independientes entre sí, cuya variación puede ser ontogenética y genética (Barrientos et al., 2019).

A pesar de la diversidad de rasgos distintivos que pueden darse, como consecuencia de la gran variedad de especies dentro del género Agave, su morfología resulta fácilmente reconocible, compartiendo muchas características morfológicas, entre las que destacan:

• Sistema radicular: Suele ser fibroso y poco profundo, extendiéndose de manera amplia por el suelo en busca de agua. Las raíces del agave son resistentes, ya que tienen que adaptarse a condiciones áridas, con terrenos secos, para absorber y almacenar el recurso hídrico durante largos periodos de sequía.
• Hojas: Resultan muy características, también llamadas pencas. Son gruesas, carnosas y se encuentran dispuestas en una forma de roseta basal. Asimismo, son lanceoladas o espatuladas, con márgenes dentados o espinosos, dependiendo de la especie. Algunas pueden alcanzar grandes tamaños, pudiendo superar en ciertas especies la longitud de un metro de largo.
• Espinas: Estas estructuras pueden resultar muy variables entre las distintas especies, ya que algunas carecen de ellas, mientras que otras las poseen en los márgenes de las hojas como medio de defensa frente a animales herbívoros. Varían en tamaño, forma y dureza, en función de la especie. Así, algunos ejemplos muestran casos de espinas pequeñas y suaves, o, por el contrario, grandes y puntiagudas.
• Tallo floral: Es largo, pudiendo alcanzar alturas considerables. Asimismo, es erecto y está compuesto por numerosas ramificaciones. En la zona apical se desarrolla una inflorescencia en forma de panícula o racimo, compuesta por pequeñas flores tubulares con diversidad de colores como, por ejemplo, blanco, amarillo o verde. Hay que recordar que el agave es una planta monocárpica, es decir, que solamente florece una vez, desarrollando este gran tallo floral.
• Hijuelos: Estos órganos crecen cerca de la base de la planta madre. Son también conocidos como “chupones” o “plántulas”. Se pueden entender como clones genéticos de la planta original, pudiendo separarse de ésta cuando han alcanzado un cierto tamaño y desarrollarse por sí misma de forma independiente.

Una vez observadas sus características generales, es evidente que la morfología del agave está diseñada para sobrevivir en condiciones adversas, como son los climas áridos y semiáridos. De este modo, sus hojas gruesas y carnosas les permiten almacenar agua, mientras que sus espinas actúan como defensa y evitan la pérdida excesiva de agua por la transpiración. Asimismo, su capacidad para producir hijuelos y su sistema radicular les confiere una gran resistencia en ambientes hostiles.

No se debe olvidar que los rasgos de cada especie de agave serán característicos y específicos, existiendo una amplia variedad en lo que respecta a la morfología.

Fisiología del agave

Después de describir las distintas partes de la planta, vamos a ver cuál es el funcionamiento ésta para sobrevivir en unas condiciones adversas del entorno. A continuación, se exponen los aspectos fisiológicos del agave, entre los que destacan:

• Absorción de agua. Las raíces de los agaves suelen desarrollarse a poca profundidad, especialmente en suelos porosos y arenosos. Las lluvias de las regiones áridas y semiáridas no suelen extender la humedad hacia abajo. Por ello, las raíces están debidamente situadas para absorber de manera inmediata estas lluvias ligeras, aunque cuando el suelo se encuentra excesivamente seco, las raíces pueden forzar la pérdida de agua desde los tallos.
• Almacenamiento de nutrientes. Posee la capacidad de retener los nutrientes en hojas y tejidos, lo que le permite sobrevivir en suelos pobres y condiciones de escasez. De este modo, almacenan azúcares, carbohidratos y otros compuestos, principalmente, para utilizarlos durante las fases de floración y producción de semillas.
• Almacenamiento de agua. Sus hojas o pencas, gruesas y carnosas, tienen grandes cantidades de parénquima, con una epidermis cerosa que reduce la pérdida de agua, facilitando su reserva. Además, están cubiertas de tricomas, estructuras que ayudan a reducir la transpiración. Durante los periodos de sequía, el agua puede pasar del tejido parenquimatoso de almacenamiento al clorénquima, donde se lleva a cabo la fotosíntesis y otros procesos fundamentales. Por ello, la suculencia de sus órganos fotosintéticos le permite mantener turgente el tejido durante los periodos de baja disponibilidad de agua (Gibson y Nobel, 1986; Nobel, 1994; Pimienta et al., 2000, 2001).
• Metabolismo adaptado a la sequía. La mayoría de agaves funcionan con un tipo de fotosíntesis conocido como metabolismo crasuláceo ácido (CAM, por sus siglas en inglés). Esta estrategia es común en plantas suculentas porque les permite realizar la fotosíntesis durante la noche, cuando las temperaturas son más moderadas y la pérdida de agua por transpiración es menor (Bidwell, 1987). En este sentido, la temperatura nocturna es la variable climática más importante para lograr una mayor ganancia de carbono mediante la fotosíntesis (Ruiz et al., 2002).

De este modo, durante la noche las hojas abren sus estomas y toman dióxido de carbono, que es almacenado en forma de ácido málico en los tejidos de la planta. Por el día, los estomas se cierran para reducir la pérdida de agua y el ácido málico se descompone para liberar el CO₂ necesario en la fotosíntesis (Nobel, 1998). Según García (2004), la mayor asimilación de CO₂ en las plantas de agave está relacionada con una humedad relativa elevada, así como con temperaturas moderadas.

• Distribución de la luz. La estructura de la planta favorece una distribución uniforme de la luminosidad sobre todas sus hojas, mejorando así la fotosíntesis en la planta entera. La disposición de las hojas en forma de roseta supone que las más jóvenes se coloquen de forma casi vertical, mientras que las más viejas lo hacen de modo casi horizontal. Por tanto, las hojas jóvenes absorberán la luz del sol casi todo el día, a la vez que permiten que penetre hasta las inferiores (Nobel, 1998). Según Valenzuela (1987), las hojas viejas son las menos eficientes, mientras la actividad fotosintética es superior en aquellas que se encuentran en un ángulo medio en el follaje.
• Resistencia a temperaturas extremas. La temperatura del vegetal va a depender de la morfología de sus partes, así como de las condiciones ambientales de su entorno, como el nivel de radiación incidente, la tasa de transpiración o la velocidad del viento, entre otros. Por ello, la pérdida de agua del cultivo supone la evaporación de la misma, siendo un proceso de enfriamiento en el que baja la temperatura de los tejidos, ya que los órganos vegetales tienden a mantener la temperatura del aire circundante, en especial las hojas delgadas y los tallos pequeños (Nobel, 1998).

Por tanto, el agave ha desarrollado mecanismos para tolerar valores extremos de temperatura, tanto altas como bajas. En el caso de altas temperaturas (y altas radiaciones solares), propias de las regiones áridas y semiáridas, resiste por su gran capacidad de reducir la transpiración y almacenar el agua. Los agaves adultos son los más tolerantes a las temperaturas extremas, resultando más vulnerables los tejidos de las plántulas, especialmente cuando se superan los 50 º C, las cuales se encuentran expuestas más directamente a las temperaturas elevadas de la superficie del suelo. Las altas temperaturas (en plantas CAM) reducen la actividad fotosintética e incrementan la respiración (Pimienta et al., 2000).

En cuanto a la exposición a bajas temperaturas, algunas especies de agave pueden tolerar temperaturas del aire muy por debajo del punto de congelación, destacando a A. deserti, A. parryi y A. utahensis, con valores de – 20 º C, aunque el agua juega un papel esencial en el comportamiento frente a la congelación. Se ha estimado que A. tequilana es sensible a temperaturas inferiores a – 7 º C (Nobel et al., 1998). Las áreas con mayor probabilidad de sufrir riesgo de heladas se localizan en el norte, noreste y sur de Jalisco, donde se han registrado daños que oscilan entre el 10 y el 12 % de la superficie cultivada (CRT, 2000).

• Polinización y reproducción. Las flores del agave son polinizadas principalmente por murciélagos, abejas y mariposas nocturnas. La morfología de las flores y la producción de néctar atraen a estos agentes polinizadores. La reproducción de estas plantas se basa en la polinización cruzada, lo que promueve la variabilidad genética en las plantaciones.

Después de constatar la morfología y la fisiología de las plantas de agave, es necesario destacar su extraordinaria resistencia a condiciones adversas, especialmente en casos determinados en los que pocas especies vegetales podrían sobrevivir a la falta de agua o a las condiciones climáticas extremas.