Control biológico como alternativa en los tratamientos fúngicos postcosecha
1. Introducción
2. Patógenos importantes en la postcosecha del limón
3. Control químico
4. Control biológico
1. Introducción
Los limones son conocidos y consumidos en todo el mundo por sus maravillosas propiedades, tanto las correspondientes a la salud como las organolépticas, ya que ofrece un sabor refrescante, que puede ser combinado en numerosas comidas y bebidas. Sin embargo, desde que los frutos son cosechados hasta que llegan a las manos de los consumidores, los limones frescos pasan un tiempo considerable en situaciones de transporte y almacenamiento, en cuyas etapas sufren una serie de trastornos fisiológicos y patológicos que originan una notable pérdida de calidad de los mismos. Según la FAO, las enfermedades de postcosecha provocadas por hongos son las responsables de la pérdida de un 40 % de los alimentos producidos en el mundo. Ante los procesos de control en esta fase frente a estos fitopatógenos se están produciendo ciertos cambios de tendencia hacia el uso de microorganismos antagonistas.
2. Patógenos importantes en la postcosecha del limón
Los estándares de calidad de los cítricos para su consumo en fresco se basan, principalmente, en la ausencia de heridas y/o pudriciones (Blasco et al., 2016). Es sobradamente conocido que las enfermedades postcosecha causan pérdidas considerables a las frutas y hortalizas. En los países desarrollados se estima que en torno a un 20 – 25 % de éstas se descomponen por patógenos durante el manejo postcosecha, mientras que en los países en vías de desarrollo, dichas pérdidas suelen ser más graves debido a instalaciones menos adecuadas (Sharma et al., 2009).
En el caso de los limones, las enfermedades que sufren son causadas, principalmente, por microorganismos patógenos durante la postcosecha de los frutos, donde comienza un proceso de deterioro causado por dichos fitopatógenos, entre los que destacan: Geotrichum citri-aurantii, Penicillium digitatum, Penicillium italicum y Phyllosticta citricarpa (Soto et al., 2018).
Penicillium digitatum y Penicillium italicum son los agentes causales del moho verde y azul, respectivamente (Zhou et al., 2014). El moho verde es la enfermedad postcosecha más importante de los limones (Kinay et al., 2007), provocando el 90 % de la pérdida de fruta (Macarisin et al., 2007). Ambos patógenos requieren heridas para ingresar al fruto a través del flavedo (Ballester et al., 2010). P. digitatum tiene un ciclo de enfermedad corto, de tres a cinco días a 25 ° C, mientras que el ciclo de P. italicum se extiende de siete a diez días a 20 ° C (Askarne et al., 2012). Por tanto, son muy rápidos a la hora de aparecer y reproducirse. Además, cada cabeza conidial es capaz de producir hasta 2 billones de conidios que pueden ser propagados por el aire (Sukorini et al., 2013).
Phyllosticta citricarpa (Guignardia citricarpa) es un hongo ascomiceto, responsable de las manchas negras de los limones, que infecta a casi todas las especies económicamente importantes, causando graves pérdidas en la producción de África, Asia, Australia y América del Sur (Wang et al., 2012; Toffano et al., 2017). Los frutos asintomáticos pueden desarrollar manchas extensas en la corteza después de la cosecha meses después de la infección, dañando estéticamente los limones para el mercado fresco. Asimismo, es considerado un patógeno de cuarentena A1 por la Unión Europea, reduciendo considerablemente o haciendo inviable la exportación de las zonas productoras donde está presente la mancha negra (Toffano et al., 2017).
Geotrichum citri-aurantii es la causante de una pudrición que ha sido reportada como una importante enfermedad postcosecha de cítricos (Regnier et al., 2014). Aunque es menos común que el moho verde y el moho azul, puede causar pérdidas significativas durante los periodos de alta precipitación (Hao et al., 2011). También presenta una excelente resistencia a los tratamientos de control, ya que Smilanick et al. (2008) reportaron que ningún fungicida registrado en California, EE.UU., controlaba esta pudrición de manera adecuada.
Otros hongos que limitan la vida de anaquel de los cítricos, según Salvador et al. (2007), son: Alternaria citri y A. alternata, Botrytis cinerea, Colletotrichum gloesporioides, Geotrichum candidum, Phytophtora citrophtora, Rhizopus stolonifer y R. oryzae.
3. Control químico
Tradicionalmente, los tratamientos postcosecha de frutas y hortalizas se han basado en la aplicación de insecticidas y fungicidas después de la recolección de los frutos. En el caso de las enfermedades, se han aplicado fungicidas sintéticos con el fin de inhibir enfermedades, así como de extender la vida útil de los frutos (Yun et al., 2013). Sin embargo, su uso se está reduciendo, fundamentalmente, por diversos aspectos como son:
- S
No obstante, si este tipo de tratamientos se aplican de manera responsable aún pueden ser efectivos en el control de las enfermedades postcosecha.
A este respecto, se puede citar el estudio realizado por Dávila et al. (2018), para el control fúngico postcosecha de limón persa (Citrus latifolia) mediante la aplicación de dos productos. Dicho estudio fue llevado a cabo en Cuajilote, Cuitláhuac, cuya evaluación se hizo en un laboratorio de la Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la Universidad Veracruzana.
Los dos fungicidas aplicados a los limones contenían como materias activas (Azoxystrobin + Fludioxonil) e Imazalil. Las conclusiones de dicho trabajo constatan que no hubo presencia de patógenos que provocaran daños en los frutos. Por el contrario, el testigo del ensayo tuvo presencia del patógeno Penicillium spp., cuya contaminación ocurrió, probablemente, en el almacenamiento de los limones.
En cuanto al uso de fungicidas comerciales para el control de los patógenos que provocan las distintas podredumbres, se ha comprobado que se siguen utilizando de manera frecuente en distintas zonas citrícolas. Además, es preciso destacar que en postcosecha algunos productos han sido prohibidos, mientras que otros nuevos están siendo evaluados y registrados (Pássaro et al., 2012).
No obstante, y a pesar de una buena eficacia en algunos casos determinados, el uso de fungicidas sintéticos debe realizarse con una absoluta responsabilidad y conocimiento, debido a los problemas que pueden ocasionar. De hecho, se ha aplicado de manera sistemática este tipo de tratamientos sin ningún resultado positivo en el control postcosecha de enfermedades.
4. Control biológico
Los inconvenientes derivados del uso de fungicidas han generado la necesidad y el interés, tanto público como científico, de buscar métodos alternativos para el control de enfermedades (Zhou et al., 2014), reduciendo así las pérdidas postcosecha de las frutas de formas más seguras y ecológicas (Mari et al., 2007; Stegmayer et al., 2013). De este modo, se ha ido estableciendo una tendencia para utilizar tratamientos bióticos, que puedan ser eficaces y ofrezcan alimentos inocuos.
El uso de microorganismos antagonistas ha sido efectivo para controlar las enfermedades postcosecha, con dos enfoques importantes (Hernández-Lauzardo et al., 2007), que consisten en:
- La estimulación y el manejo de los antagonistas que se encuentran presentes de manera natural sobre la superficie del fruto, que parece ser el mejor lugar para su aislamiento, según Soto et al. (2018).
- La introducción artificial de antagonistas contra los patógenos. Para Sharma et al. (2009), este enfoque es más eficaz en el control de enfermedades postcosecha.
De este modo, el uso de esta técnica está aumentando en todo el mundo (Marín et al., 2017), pudiendo ser controladas ahora varias enfermedades postcosecha por ciertos antagonistas microbianos (Sharma et al., 2009). Además, los tratamientos basados en estos microorganismos se pueden aplicar antes o después de la cosecha, siendo más eficaz la aplicación posterior.
En cuanto a su modo de acción, la competencia por los nutrientes y el espacio entre el patógeno y el antagonista se considera como una de las principales formas de control sobre los patógenos que causan la descomposición postcosecha de la fruta (Marín et al., 2017). Otros medios para suprimir la actividad de los patógenos en cítricos son: la resistencia inducida, el parasitismo directo, la adhesión a patógenos y la producción de metabolitos secundarios (antibióticos) (Sharma et al., 2009).
Confirmando el amplio uso de los tratamientos biológicos en postcosecha, Soto et al. (2018) realizaron una revisión de las investigaciones recientes relacionadas con el uso de microorganismos beneficiosos, o sus derivados, para el control de microorganismos patógenos causantes de enfermedades en la postcosecha del limón como fruto fresco, aunque también consideraron estudios realizados en otros cítricos, ya que muchas de las enfermedades son comunes dentro de este grupo. Algunos de los microorganismos beneficiosos aplicados en frutos, así como los patógenos que controlan se muestran en la tabla 1.
M. antagonista |
Enfermedad (patógeno) |
Fruta(s) |
Referencia(s) |
Aureobasidium pullulans |
Podredumbre (Penicillium spp.) |
Naranja |
Klein y Kupper, 2018 |
Bacillus subtilis |
Moho verde (Penicillium digitatum) |
Limón |
Mohammadi et al., 2017 |
Candida oleophila |
Moho verde (Penicillium digitatum) Moho azul (Penicillium italicum) Podredumbre (Geotrichum candidum) |
Limón, mandarina, naranja |
Lahlali et al., 2004; Ballet et al., 2016 |
Debaryomyces hansenii |
Moho azul (Penicillium italicum) |
Limón |
Hernández-Montiel et al., 2010; 2012 |
Pantoea agglomerans |
Moho verde (Penicillium digitatum) Moho azul (Penicillium italicum) |
Mandarina, naranja |
Teixidó et al., 2001; Torres et al., 2007; 2014 |
Pichia anomala |
Moho verde (Penicillium digitatum) Moho azul (Penicillium italicum) Podredumbre (Geotrichum candidum) |
Mandarina, naranja |
Lahlali et al., 2004; Taqarort et al., 2008 |
Pichia guilliermondii |
Moho verde (Penicillium digitatum) Moho azul (Penicillium italicum) |
Naranja |
Sangwanich et al., 2013; Lahlali et al., 2014 |
Pseudomonas cepacia |
Moho verde (Penicillium digitatum) |
Naranja |
Huang et al., 1993 |
Pseudomonas syringae |
Moho verde (Penicillium digitatum) |
Limón, naranja |
Panebianco et al., 2015;2016 |
Trichoderma atroviride |
Moho verde (Penicillium digitatum) |
Limón, naranja |
Panebianco et al., 2015 |
Tabla 1. Algunos microorganismos antagonistas microbianos para el control de enfermedades postcosecha de cítricos. Fuente: Soto et al. (2018).
A continuación, se exponen algunas características de los microorganismos antagonistas de patógenos postcosecha de los cítricos:
– Bacillus spp. han sido reportados como inhibidores del crecimiento de una serie de patógenos vegetales a través del antagonismo, siendo considerados como potenciales agentes de biocontrol, debido a su alta capacidad de producción de esporas, resistencia y capacidad para sobrevivir a la desecación, al calor, a la radiación ultravioleta (UV) y a los disolventes orgánicos (Romero et al., 2007). Su principal modo de acción es la competencia por los nutrientes o el espacio, aunque no se puede excluir la interacción directa (Hong et al., 2014).
– Cepas Ehrenberg Cohn de Bacillus subtilis tienen la capacidad de sobrevivir en la superficie de limones, resultando ser algunas antagónicas a patógenos (Abraham et al., 2010).
– La cepa HF-01 de Bacillus amyloliquefaciens puede ser aislada de las superficies de cítricos, caracterizándose por su actividad antifúngica y por el hecho de ser un antagonista efectivo de los principales patógenos postcosecha. Además, posee una gran ventaja al ser un antagonista nativo, ya que su adaptabilidad al sustrato natural es particularmente importante (Hao et al., 2011).
– Otras bacterias como Pseudomonas spp., presentan actividad de biocontrol contra P. digitatum en limones y naranjas (Panebianco et al., 2015).
– Pichia membranifaciens es una levadura muy conocida, que ha demostrado que controla diversas enfermedades fúngicas postcosecha de diferentes frutos (Luo et al., 2013). Además de inducir las defensas del huésped, puede suprimir al moho azul y verde de los cítricos por adhesión a los patógenos y a través de la competencia por los nutrientes, dependiendo del espacio en las heridas de la fruta (Luo et al., 2012; Zhou et al., 2016).
– Kloeckera apiculata es una levadura, cuya cepa 34-9, posee actividad de control biológico contra las enfermedades postcosecha de los cítricos (Pu et al., 2014).
– La cepa CMAA-1112 de la levadura Candida membranifaciens reduce la gravedad de las enfermedades a través de la inducción de resistencia en la fruta (Terao et al., 2017).
– Trichoderma spp. presentan actividad de control biológico frente al Moho verde (Penicillium digitatum) (Panebianco et al., 2015).
Como ha podido comprobarse, existe un amplio grupo de microorganismos que pueden ejercer un control más o menos eficaz de los patógenos que causan las enfermedades postcosecha de los cítricos, aportando ciertas ventajas como inocuidad y ausencia de resistencia por parte de los patógenos, entre otras más. Por ello, debe contemplarse como una realidad actual en el control de enfermedades, la cual se va imponiendo cada vez más.
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