Tizón de fuego

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Introducción

Una enfermedad se suele producir en las plantas por la acción dañina de un microorganismo o de otro vegetal, aunque también pueden tener una influencia significativa en su origen, distintos factores como pueden ser la climatología, la fertilización, la disponibilidad de agua o el manejo aplicado al cultivo, entre otros. En el caso de los manzanos, la mayoría de las enfermedades establecidas son causadas por hongos, aunque en algunos casos están provocadas por bacterias, siendo la más conocida e importante la enfermedad conocida como “tizón de fuego”, o también, “fuego bacteriano”, la cual puede resultar letal para los árboles frutales si se dan las condiciones óptimas para su desarrollo y dispersión. 

Descripción e importancia

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El tizón de fuego está originado por la bacteria Erwinia amylovora, considerado como un organismo peligroso que afecta, fundamentalmente, a plantas de la familia de las rosáceas, entre las que se incluyen frutales de pepita y diversas especies ornamentales o silvestres de gran interés económico (López et al., 1987, 1996; Van der Zwet y Beer, 1995; López y Montesinos, 1996; Montesinos y López, 2000; Beer, 2002).

El fuego bacteriano fue descrito por primera vez en 1780 y ocupa un lugar especial en la historia de la Fitopatología, ya que fue la primera enfermedad infecciosa de plantas en la que se demostró que el agente causal era una bacteria (Burrill, 1883; Winslow et al., 1920). Además, E. amylovora fue la primera bacteria fitopatógena en la que se demostró su diseminación a través de insectos.

En la actualidad, tanto agricultores como científicos coinciden en considerar al tizón de fuego como una enfermedad única por varias razones (Palacio-Bielsa y Cambra, 2009):

  • Provoca unos efectos devastadores, con un elevado impacto económico.
  • Presenta una rápida migración en la planta, siendo capaz de destruir árboles de variedades sensibles en un solo periodo vegetativo.
  • Tiene una gran capacidad de diseminación por distintos medios, así como de sobrevivir en los tejidos de las plantas hospedadoras.
  • Posee un limitado rango de huéspedes.
  • Aunque ha sido una de las enfermedades bacterianas más estudiadas, no se conocen métodos eficaces de lucha frente a ella.

Como ya hemos dicho, esta enfermedad se describió por primera vez en 1780, en el estado de Nueva York (Estados Unidos), extendiéndose posteriormente a todas las zonas circundantes de Canadá y a otros estados de la zona atlántica, así como a la costa del Pacífico. Después, se detectó en Nueva Zelanda en 1919 y en Europa (sur de Inglaterra) en 1957. En 1964 se identificó en África, en el valle del Nilo (Egipto) y, nuevamente en Europa en 1966, en los Países Bajos (Palacio-Bielsa y Cambra, 2009). 

Su capacidad de dispersión es elevada, ya que en 1977 la enfermedad solamente había sido descrita en 15 países. Sin embargo, en la actualidad, el número de países en los que ha sido citada ha ascendido hasta 45. El seguimiento de su diseminación evidencia que esta enfermedad es considerablemente más grave en zonas templadas y húmedas que en aquellas más secas y frías (Bonn y Van der Zwet, 2000).

En cuanto al número de huéspedes que pueden acoger esta enfermedad, se han descrito alrededor de 200 especies de plantas de 40 géneros distintos, todos ellos pertenecientes a la familia Rosaceae (Van der Zwet y Keil, 1979), aunque es preciso destacar que muchas de estas citas se basan únicamente en inoculaciones artificiales y no se han detectado infecciones naturales.

La familia Rosaceae se divide en cuatro subfamilias, según el tipo de fruto que producen: Spiraeoideae, Rosoideae, Amygdaloideae (Prunoideae) y Maloideae (Pomoideae). Los géneros afectados por E. amylovora corresponden fundamentalmente a la subfamilia Maloideae (Pomoideae), donde se incluyen frutales de pepita como peral, manzano y membrillero. Dentro de la subfamilia Rosoideae, se ha descrito en frambueso (Starr et al., 1951), aunque estas cepas de E. amylovora no son patógenas en peral ni en manzano (Starr et al., 1951; Heimann y Worf, 1985). En la subfamilia Amygdaloideae (Prunoideae), la enfermedad sólo ha sido descrita en dos ocasiones en ciruelo japonés, en zonas de Estados Unidos, con un elevado nivel de inóculo (Rosen y Groves, 1928; Mohan y Thomson, 1996). La legislación de la UE únicamente contempla 12 géneros considerados como los huéspedes más importantes y de mayor interés comercial.

De este modo, puede considerarse a este microorganismo una amenaza para las fincas agrícolas de estos frutales, tanto por la facilidad de dispersión que ha mostrado hasta ahora como por la diversidad de hospedantes a los que puede atacar.

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Síntomas y daños

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Según Palacio-Bielsa y Cambra (2009), los síntomas por sí solos no son suficientes para el diagnóstico del tizón de fuego, aunque pueden ayudar al mismo, constituyendo un elemento imprescindible para la realización de prospecciones a gran escala.

De forma general, la infección de E. amylovora puede iniciarse en plantas de cualquier edad, incluso en el vivero. Toda la parte aérea del árbol puede verse afectada, pero rara vez se observa en todos los órganos al mismo tiempo (Álvarez, 1974). Los primeros síntomas se presentan durante la floración y brotación, localizándose con frecuencia en la zona media o baja del árbol, tanto en la periferia como en el interior de la copa. Hay que destacar que las flores, los brotes y los frutos jóvenes son los órganos más sensibles de la planta y donde se inician las infecciones. García Roque (1999), en la región de Coahuila, menciona que las ramas terminales y los retoños, a menudo, son infectados directamente y se marchitan desde la punta hacia abajo.

También señala que ninguna variedad de peral o manzano es inmune al tizón de fuego cuando las condiciones son favorables y el patógeno abundante, pero hay una notable diferencia entre la susceptibilidad de las variedades disponibles. Si estas condiciones se producen, la bacteria avanza de forma sistémica y la infección progresa a gran velocidad, alcanzando hojas, ramas principales y secundarias, tronco e incluso raíces. 

Dependiendo del momento de observación, es posible apreciar unos u otros síntomas. Salvo por pequeños detalles, dichos síntomas son similares en todas las especies huéspedes, excepto en el peral, que muestra la sintomatología más impactante, al tomar sus partes un color negro más intenso, que les confiere a las plantas afectadas un aspecto similar al quemado por el fuego (cuando la enfermedad está muy avanzada), lo que dio lugar al nombre de “fuego bacteriano” o “tizón de fuego”.

También es importante señalar que no todos los síntomas se observan necesariamente en una misma planta, ni son siempre específicos. Las fases iniciales de la infección pueden ser confundidas con los síntomas producidos por ataques de otros patógenos, plagas o diversas alteraciones fisiológicas (Palacio-Bielsa y Cambra, 2009).

En cuanto a los síntomas más característicos de las distintas partes del árbol, estos autores los describen del siguiente modo:

En las fases iniciales de la infección, las flores presentan un aspecto húmedo, posteriormente se marchitan, adquieren un color marrón oscuro o negro y mueren. Pueden verse afectadas una o varias flores de un corimbo, aunque finalmente se produce la muerte de todas, las cuales permanecen necrosadas en el árbol. Cuando la infección avanza, se dirige hacia el pedúnculo floral, que también aparece ennegrecido, alcanzando finalmente las ramas.

Es preciso señalar que E. amylovora puede penetrar en las flores a través de aberturas naturales, incluyendo estigmas, anteras y estomas de los sépalos y nectarios, multiplicándose principalmente en el estigma (Rosen, 1935; Hildebrand, 1937).

e puede apreciar un oscurecimiento en ellos, mostrando una pérdida de rigidez y curvándose de una forma característica. En los tejidos subepidérmicos, se pueden observar estrías de color pardo rojizo y aspecto húmedo en la zona de avance de la infección. En condiciones favorables, los síntomas pueden avanzar en pocos días hasta unos 30 cm en el brote.

Éstas pueden ser infectadas a partir del brote en el que están insertadas, o bien por penetración directa de la bacteria. El síntoma inicialmente visible puede ser un marchitamiento, que puede ir acompañado de manchas necróticas en los márgenes y en la superficie. También, se puede observar una zona húmeda y oscura en la inserción del peciolo con el limbo que avanza por el nervio principal, indicando la infección sistémica de la hoja a través del peciolo. 

Cuando E. amylovora ha alcanzado la base de una rama impide su nutrición, produciendo un rápido marchitamiento de todas las hojas del brote. No se produce defoliación y las hojas permanecen secas en el árbol.

Pueden verse afectados desde el inicio de su formación hasta su madurez. La bacteria penetra a través de las lenticelas o de heridas, especialmente lesiones producidas por daños climáticos como el granizo. Los frutos afectados presentan inicialmente un aspecto húmedo y más tarde se oscurecen produciéndose la necrosis. Finalmente, éstos quedan momificados en el árbol o caen.

Cada ciclo de infección suele finalizar con la formación de chancros, ya que éstos son una forma de supervivencia de la bacteria cuando las condiciones ambientales no son favorables. Los chancros son de tamaño variable, con un aspecto externo no muy característico, que pueden observarse en la corteza del árbol o en otras partes del mismo.

Estas infecciones son poco frecuentes, pero cuando tienen lugar resultan letales para el vegetal, provocando su muerte de forma rápida. Suelen observarse en patrones muy sensibles a E. amylovora. La bacteria puede llegar a través de las ramas al tronco y descender hasta las raíces, o puede penetrar directamente en los patrones por distintos tipos de heridas. Los síntomas en cuello y raíces son análogos a los que aparecen en ramas y tronco, pudiendo observar los mismos tipos de chancros.

Exudados bacteriano

Un síntoma característico y peculiar de esta enfermedad es la capacidad de producir exudados bacterianos en cualquiera de los órganos afectados (flores, brotes, hojas, frutos, ramas y tronco). Se presentan en forma de gotas y/o filamentos mucilaginosos de color blanquecino o amarillento y están formados por gran número de células bacterianas protegidas por mucopolisacáridos. 

Estos exudados constituyen una importantísima fuente de inóculo y facilitan enormemente la dispersión de la bacteria. Es más frecuente observarlos con elevados niveles de humedad, por ejemplo, a primeras horas de la mañana o después de una lluvia. En ocasiones, la producción de exudados puede ser muy abundante, especialmente en los frutos inmaduros.

En lo referente a los daños, el tizón de fuego es una enfermedad de una enorme importancia económica por varias razones:

  • Afecta a especies de gran interés comercial, como peral, manzano, níspero, membrillero y diversas especies ornamentales.
  • Es altamente contagiosa, provocando su diseminación por la parcela de cultivo de forma muy rápida.
  • No existen métodos de control que resulten eficaces.

Por lo tanto, está considerada como la enfermedad más devastadora de frutales de pepita en algunos países de Europa y Norteamérica, siendo extremadamente peligrosa para los cultivos de manzano y peral. Cuando se dan las condiciones climáticas favorables para su desarrollo y, además, las especies vegetales son muy sensibles, la producción puede reducirse de manera considerable, llegando a ser prácticamente nula. Otro aspecto negativo que hay que añadir es que el fuego bacteriano no destruye solamente la cosecha de ese año, también elimina las propias plantas. Así, la muerte de flores, ramas, e incluso, árboles enteros de variedades sensibles en pocos meses puede comprometer también la producción de años posteriores (Palacio-Bielsa y Cambra, 2009).

Resulta difícil obtener cifras exactas de las pérdidas económicas causadas anualmente por el fuego bacteriano en cada región, pero no cabe duda de que son muy elevadas (Van der Zwety Keil, 1979). Además de las mermas directas en la cosecha, hay que incluir los costes asociados a la adopción de medidas de control de la enfermedad (tratamientos, vigilancia intensiva, análisis, podas, etc.) y la obligada modificación de la estructura varietal del sector frutícola, incrementando así los costes de producción (Palacio-Bielsa y Cambra, 2009). El fuego bacteriano también tiene consecuencias negativas para el sector de los viveros, puesto que no sólo es un problema asociado a la producción, sino que la prohibición de exportación a países que no tienen la enfermedad origina pérdidas económicas indirectas (Hale et al., 1996).

La exportación de frutos también puede verse afectada, ya que existen países libres de fuego bacteriano, como Japón y Australia, que imponen enormes restricciones a la importación de frutos procedentes de países en los que la enfermedad está presente, como Estados Unidos y Nueva Zelanda.

Diseminación de Erwinia amylovora

El tizón de fuego es una de las enfermedades que históricamente ha mostrado mayor capacidad de diseminación, tanto en cortas distancias (entre árboles y parcelas próximas) como en largas, a través de vectores bióticos y abióticos. Su dispersión a corta o media distancia  se produce por la lluvia, el viento, distintos insectos o la maquinaria y utensilios de poda, mientras que a larga distancia tiene lugar por el transporte de material vegetal infectado y, probablemente, por las aves migratorias. 

Según Palacio-Bielsa y Cambra (2009), la introducción de la enfermedad en numerosas zonas no siempre ha podido ser explicada basándose en la información existente, lo que sugiere que E. amylovora también podría ser diseminada por medios aún no identificados. No obstante, de los factores que sí se conocen afirman lo siguiente:

Juega un papel importante, no sólo para las infecciones de flor a flor, sino también para el arrastre de las bacterias conservadas en los chancros y para la solubilidad de los exudados. Recientemente, se ha demostrado la supervivencia y mantenimiento del poder patógeno de E. amylovora en agua durante al menos seis meses, lo que apoya la idea de que el agua de riego también podría actuar como reservorio y vehículo de transmisión del patógeno (Biosca et al., 2008).

Se ha observado su dispersión en la dirección de los vientos dominantes y la reducción de las infecciones mediante el uso de cortavientos. El viento, especialmente si va acompañado de lluvia, también puede transportar las partículas de exudado y diseminar así la bacteria a cortas distancias. Además, los exudados bacterianos en forma de filamentos podrían ser transportados por las corrientes de elevada altitud, asegurando la diseminación de la bacteria a largas distancias (Paulin y Primault, 1993).

Se han citado hasta 77 géneros de insectos asociados con la diseminación de E. amylovora, siendo probablemente los vectores más importantes del fuego bacteriano a cortas y medias distancias. Los primeros insectos descritos como vectores de esta bacteria fueron los polinizadores, como las abejas, que pueden explorar diariamente un área aproximada de 7 km2 (Crane, 1984) y diseminarla entre flores, transportándola con el polen adherido a sus cuerpos y patas. Además, se ha constatado que la supervivencia de esta bacteria en el cuerpo de las abejas es de sólo 48 horas (Alexandrova et al., 2002), pero puede ser de una a varias semanas en el polen, néctar y miel (Vanneste, 1996). 

Otros insectos considerados plaga o simples visitantes del cultivo (pulgones, cicadelas, dípteros, insectos con aparato bucal masticador-chupador, etc.), también pueden propagar la enfermedad al entrar en contacto con los exudados bacterianos. Durante su alimentación, estos insectos no sólo producen heridas que facilitan la entrada de la bacteria en los tejidos del huésped, sino que también pueden diseminar el patógeno desde un brote infectado a otro sano. En todos los casos, para que el vector sea eficaz es necesario que pueda transmitir una elevada concentración de inóculo, estableciéndose una correlación directa entre el porcentaje de infección y la cantidad de bacterias inoculadas por dicho vector.

El hombre también puede transportar E. amylovora a través de sus manos, ropas, maquinaria, útiles de cultivo o herramientas de poda. Durante las operaciones de poda, las herramientas quedan contaminadas tras cortar una planta enferma, pudiendo infectar las plantas podadas a continuación, tanto en una misma plantación como en parcelas diferentes, especialmente si se realizan las podas en verde (Van der Zwet y Keil, 1979; Lecomte, 1990; Teviotdale et al., 1991).

Algunas aves migratorias podrían ser responsables de la transmisión a largas distancias, aunque ello no se ha podido demostrar científicamente. Sin embargo, es muy probable que cualquier pájaro que visite árboles infectados pudiera diseminar la bacteria por toda su zona de vuelo, al transportar en sus patas los exudados bacterianos (Seidel et al., 1994).

 El mayor riesgo de introducción de la enfermedad en una zona reside en la entrada de material vegetal portador de E. amylovora con ausencia de síntomas, principalmente a través de material de vivero (Calzolari et al., 1982; Van der Zwet et al., 1982; Mazzucchi, 1992; López et al., 1999). Se ha demostrado que la bacteria puede estar presente en los tejidos de manera epífita (en la superficie) o endófita (en el interior), sin mostrar síntomas. En este sentido, la colonización de tejidos internos, como yemas en dormancia y los tejidos del xilema y floema, puede ser una forma de diseminación con material de vivero asintomático, siendo una forma de introducción del patógeno en un área donde la enfermedad no es conocida

Medidas preventivas

Teniendo en cuenta que, actualmente, no existe ningún tratamiento químico eficaz para la erradicación de esta enfermedad, resulta vital la localización precoz o temprana del foco. Además, pueden llevarse a cabo una serie de medidas preventivas que ayuden a anticiparse a la aparición de la bacteria en las parcelas de cultivo. De forma general, Miñarro et al. (2011) indican algunas pautas para disminuir dicha incidencia. Son las siguientes: 

  • No es recomendable establecer las plantaciones en terrenos cuyas condiciones edafoclimáticas favorezcan las nieblas o periodos de una elevada humedad, como pueden ser los lugares poco soleados, próximos a ríos o los situados en vaguadas. 
  • Igualmente, no conviene realizar plantaciones demasiado densas para, de esta manera, favorecer que el follaje se mantenga lo más seco posible, viéndose favorecido el mayor tiempo posible por la radiación solar.
  • En este mismo sentido, el sistema de formación de los árboles, así como la poda, deben hacerse con el objetivo de que entre la insolación y la aireación en la copa. 

  • Los terrenos deben estar bien drenados, evitando así que se produzcan encharcamientos y que el exceso de humedad favorezca infecciones a nivel radicular o del cuello.
  • Se deben emplear variedades con un alto nivel de resistencia. El portainjerto también puede influir en la incidencia de las enfermedades que afectan a las raíces y al cuello del árbol. En el caso del manzano, existe una influencia importante de la variedad y el portainjerto en la incidencia de esta enfermedad.
  • Es recomendable controlar distintos parámetros de la fertilización, especialmente evitando el exceso de nitrógeno. 

  • Hay que vigilar de forma sistemática la presencia de la bacteria, eliminando los inóculos o fuentes de infección y propagación de la enfermedad, como las ramas con chancros.
  • Las heridas también deben evitarse, por tanto, es necesario localizar daños en la corteza, ya que pueden ser una vía de penetración de la bacteria.
  • También es importante desinfectar las herramientas de poda y de trabajo, con el fin de minimizar la propagación.

Como se ha podido comprobar, Erwinia amylovora es un enemigo feroz para las plantaciones de manzano, además de otros frutales. Presenta algunas características que lo hacen un organismo muy peligroso en las parcelas de cultivo y, por si no fuera suficiente, ningún tratamiento resulta eficaz contra él. Por tanto, las medidas preventivas y de vigilancia son las únicas herramientas que hay por ahora para combatir a esta temible bacteria.

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