Mancha angular de la hoja

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Introducción

Xanthomonas fragariae es la bacteria responsable de la enfermedad conocida como la “mancha angular de la hoja” de la fresa. Teniendo en cuenta que este cultivo tiene un papel socio-económico muy importante en nuestro país, siendo México el tercer mayor productor de fresa del mundo, es preciso permanecer alerta en lo que respecta a esta enfermedad, que suele ser muy contagiosa, además de sigilosa, ya que puede pasar desapercibida bajo plantas asintomáticas. Por lo tanto, incrementar los niveles de vigilancia, así como aplicar una serie de medidas higiénicas y preventivas, resulta del todo necesario para evitar contagios de un microorganismo que causa daños graves a los cultivos de fresa.

Antecedentes y situación

Esta enfermedad prevalece principalmente en América del Norte, observándose por primera vez en Estados Unidos en 1962 por Kennedy y King. Posteriormente, se ha registrado en numerosas zonas de cultivo de fresa de todo el mundo, incluyendo América del Sur y Europa. 

Fragaria × ananassa es la fresa cultivada más difundida que existe, pero también es el principal hospedante de Xanthomonas fragariae (FAO, 2016). Los cultivares comerciales varían en cuanto al nivel de susceptibilidad, siendo igualmente sensibles otras especies de Fragaria, como F. chiloensis, F. virginiana y F. vesca, con la única excepción de F. moschata, que es inmune a la enfermedad. También son susceptibles Potentilla fruticosa y P. glandulosa (Kennedy y King, 1962; Kennedy, 1965; Maas, 1998).

Tradicionalmente, X. fragariae ha sido considerado el único patógeno bacteriano en el cultivo de fresa. Sin embargo, en 1993 se reportó una nueva enfermedad en el norte de Italia y Turquía denominada “tizón foliar bacteriano”, siendo identificado el agente causal como Xanthomonas arborícola pv. fragariae (X. a. fragariae) (Janse et al., 2001; Ustun et al., 2007). Se ha citado que X. fragariae y X. a. fragariae pueden coexistir en el mismo tejido (Scortichini y Rossi, 2003). 

En lo que respecta a la presencia de esta bacteria en territorio nacional, el primer reporte de X. fragariae fue en Zamora, Michoacán, con incidencia del 80 % en plantas de fresa de la variedad Aromas (Fernández-Pavía et al., 2014), mientras que de la presencia de X. a. fragariae parece que no existen reportes oficiales en el cultivo de fresa en México (Saavedra-Romero et al., 2018).

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Síntomas

La presencia de esta bacteria se manifiesta de forma inicial a través de manchas (lesiones) angulares de pequeño tamaño (1 – 4 mm de diámetro) y aspecto acuoso, delimitadas por los nervios, en el envés de las hojas. Estas manchas son apenas visibles al principio de la infección y presentan un color amarillo traslúcido cuando se observan con luz transmitida, mientras que si se usa luz refleja, las lesiones tienen un aspecto verde oscuro, es decir, existirá una diferencia en su aspecto dependiendo del tipo de fuente lumínica empleada. 

Las lesiones se agrandan y se fusionan, apareciendo finalmente en el haz de las hojas con una forma angular y de aspecto húmedo, que se tornan de color marrón rojizo. Cuando la humedad relativa es elevada, estas lesiones segregan exudados bacterianos viscosos, que son de color blanco, lechoso, crema o amarillo, secándose después y formando masas de aspecto escamoso, opacas y blanquecinas (o plateadas) en un primer momento que, posteriormente, adquieren un color marrón (Janse, 2005). 

A medida que avanza la enfermedad, las lesiones de color marrón rojizo se fusionan y necrosan, pudiendo desprenderse de la hoja. Así, las hojas enfermas pueden parecer deterioradas o desgarradas. Las infecciones foliares se extienden a menudo y forman lesiones alargadas que siguen los nervios principales. En fases avanzadas del curso de la enfermedad, el tejido foliar que rodea antiguas lesiones fusionadas de color marrón rojizo suele ser clorótico (Kennedy y King, 1962; Rat, 1993; Maas, 1998).

Las lesiones de aspecto acuoso que afectan al tejido del cáliz infectado tienen un aspecto parecido al de las lesiones foliares. El tejido del fruto que se encuentra próximo al del cáliz infectado también puede adquirir un aspecto húmedo o mojado.

En cuanto a la enfermedad de la fresa causada por X. arborícola pv. fragariae, se caracteriza por presentar pequeñas lesiones de color marrón rojizo en el envés que no tienen aspecto acuoso ni son translúcidas, como ocurre con X. fragariae. También se observan lesiones rojizas en el haz que se fusionan para formar grandes manchas marrones y de aspecto seco rodeadas por un halo clorótico, además de grandes lesiones marrones en forma de V a lo largo del margen foliar, el nervio principal central y los nervios secundarios. Asimismo, las lesiones de esta enfermedad bacteriana no están asociadas con exudados bacterianos (Janse et al., 2001). 

Los síntomas foliares son los más importantes, pero también pueden verse afectados los tejidos vasculares de la corona de la fresa, exhibiendo un aspecto similar al de la infección de Phytophthora fragariae. En este mismo sentido, en fases avanzadas de la enfermedad, los síntomas foliares pueden confundirse con los de otras enfermedades fúngicas que producen manchas en las hojas, como pueden ser la “mancha púrpura de la fresa” (Mycosphaerella fragariae) y la antracnosis de la fresa (Diplocarpon earliana) (Janse et al., 2001).

Un aspecto que resulta muy relevante es que esta infección bacteriana puede generar plantas asintomáticas, lo cual favorece el movimiento de material vegetativo infectado a largas distancias, por lo que está sujeta a cuarentena en diversos países (Koike et al., 2005). 

Propagación y daños

La mancha angular de la hoja reduce el rendimiento, principalmente cuando la bacteria infecta el cáliz (Wyenandt y Nitzsche, 2013), ocasiona su decoloración y la pérdida de su valor comercial (Roberts et al., 1997). El hecho de que se movilice de manera sistémica por el tejido vegetal otorga a este patógeno mayor capacidad de producir daños en las plantas.

Las infecciones graves causadas por X. fragariae pueden propagarse desde las hojas hasta la corona, donde se forman zonas diferenciadas de aspecto mojado (Hildebrand et al., 1967). Del mismo modo, los casos graves de la corona pueden reducir el vigor de las plantas, que harán que se doblen, muriendo finalmente. Las hojas que crecen a partir de coronas infectadas presentan a menudo lesiones que aparecen a lo largo de los nervios en la base de las mismas. 

Cuando se corta la corona transversalmente, los haces vasculares pueden emitir un exudado bacteriano. En situaciones más graves, X. fragariae ataca las flores, provocando necrosis en ellas, aunque no infecta directamente a los frutos (Gubler et al., 1999). También puede propagarse de forma sistémica a las raíces, coronas y estolones sin que éstos muestren síntomas evidentes (Stefani et al., 1989; Milholland et al., 1996; Mahuku y Goodwin, 1997), lo que supone un problema a la hora de su detección. 

Xanthomonas fragariae hiberna en plantas y hojas muertas, que son las fuentes primarias de infección en primavera. Se transmite rápidamente a través de material de plantación asintomático con la infección latente. De esta manera, las plantas hijas que se desarrollan a partir de estolones de plantas de vivero infectadas, empleadas para la plantación son, en apariencia, asintomáticas. Por tanto, la bacteria también se introduce en un cultivo a través de los trasplantes nuevos. Los residuos de hojas afectadas y las infecciones de la corona en los estolones utilizados para la plantación también son fuentes de inóculo de la infección primaria.

 

Es muy resistente a la desecación y puede sobrevivir en hojas secas o presentes en el suelo, pero no de modo independiente en este medio, aunque puede invernar en él en asociación con material vegetal infectado anteriormente y persistir por largos periodos de tiempo (Maas, 1998). 

 

En condiciones húmedas, las bacterias emanan de las lesiones de las hojas, originando una segunda fuente de infección. A esto hay que sumar que se pueden dispersar a través de varios medios, como la lluvia, el agua de riego o la manipulación de las plantas. Las condiciones óptimas para su desarrollo y dispersión responden a una temperatura de unos 20 ° C durante el día y noches frías, en combinación con una humedad relativa elevada o la presencia de agua libre. Estas condiciones son habituales si llueve en primavera o si se utiliza riego por aspersión en el cultivo.

Diversidad genética de la bacteria

Teniendo en cuenta el comportamiento de esta bacteria es fácil comprender que su detección y control no resultan sencillos, especialmente por su facilidad de contagio y por pasar inadvertida su presencia en material vegetal aparentemente sano, aunque no lo sea.

Las principales medidas preventivas frente a esta enfermedad que afecta a los cultivos de fresa son:

  • Utilizar material de propagación sano y semillas libres de enfermedades.
  • Eliminar las fuentes de inóculo, tales como hojas muertas y restos vegetales.
  • Emplear variedades que ofrezcan el menor grado de susceptibilidad posible frente a la enfermedad.
  • Reducir el nivel de humedad ambiental en la medida de lo posible, sin afectar al normal desarrollo del cultivo.
  • Manejar la fertilización de manera equilibrada, evitando los excesos de nitrógeno en la nutrición vegetal.
  • Aplicar algún tratamiento preventivo con materias de acción bactericida cuando las condiciones ambientales sean favorables a la aparición de la enfermedad.

Para evitar la propagación de este patógeno y, por tanto, el avance de la enfermedad, es necesario detectar de forma temprana la presencia de X. fragariae en el material vegetal de plantación que está infectado, pero es asintomático.

En este sentido, los análisis de las distintas cepas de X. fragariae aisladas en diversos momentos y lugares del mundo indican que existe un cierto grado de diversidad genética y fenotípica entre ellas (Opgenorth et al., 1996; Pooler et al., 1996; Roberts et al., 1996). Asimismo, se han observado algunas diferencias de patogenicidad entre dichas cepas (Maas et al., 2000), encontrándose un alto grado de parecido entre ellas, pero sin ninguna correlación entre los genotipos o los fenotipos y el origen geográfico de las cepas.

El conocimiento de la variabilidad genética de la bacteria o de su epidemiología puede aportar herramientas importantes para generar estrategias eficientes de manejo de la enfermedad (Rivera-Zabala et al., 2017). Así, el análisis filogenético de los genes hrp y gyrB se utiliza para conocer la variabilidad genética en otras especies del género Xanthomonas (Yin et al., 2008; Young et al., 2008; Almeida et al., 2010), por lo cual el estudio de estos genes podría aportar información relevante sobre la variabilidad genética entre poblaciones de X. fragariae y su relación con la severidad de la enfermedad de la mancha angular de la hoja en diferentes genotipos de fresa.

Todas las variedades cultivadas de fresa son susceptibles a esta enfermedad, aunque algunas pueden mostrar un menor grado de sensibilidad, por lo que la búsqueda de estos materiales es importante a la hora de desarrollar programas de mejoramiento genético, así como para enfocar adecuadamente el manejo de la enfermedad con estos materiales en zonas con elevada fuente de inóculo del patógeno (Rivera-Zabala et al., 2017).

Saavedra-Romero et al. (2018), analizaron en laboratorio muestras de tejido foliar de diferentes genotipos de fresa provenientes de Cd. Guzmán, Jalisco, con síntomas de manchas angulares acuosas en el área adaxial de las hojas y manchas necróticas en las nervaduras, de las cuales aislaron colonias bacterianas con características propias de X. fragariae para su estudio.

En definitiva, para Rivera-Zabala et al. (2017), el conocimiento de la variabilidad genética es un elemento básico para estimar los posibles daños en el cultivo y determinar el impacto económico que pueden ocasionar diferentes poblaciones del patógeno en condiciones ambientales específicas del país, delimitando así zonas de producción donde se detecten cepas con mayor severidad en las plantaciones de fresa. Igualmente, para establecer medidas óptimas de manejo o de movilización de material vegetal de propagación. Estos autores también llevaron a cabo una investigación en regiones del centro de México cuyo objetivo era conocer la variabilidad genética de catorce aislamientos de X. fragariae y evaluar su severidad en dos variedades comerciales y cinco genotipos de fresa.

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